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Quelle méthode de dispersion des graines est la plus courante parmi les plantes à graines ?

Quelle méthode de dispersion des graines est la plus courante parmi les plantes à graines ?


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Les cinq méthodes les plus courantes de dispersion des graines dans le règne végétal sont :

  • vent (anémochorie) : tumbleweeds, pissenlits, érables
  • animaux :(épizoochorie) à l'extérieur - fraises / (endozoochorie) à l'intérieur - fruits
  • eau (hydrochorie) : nénuphars aquatiques/arbres de palétuviers terrestres
  • gravité (barochorie) : pommes, noix de coco
  • balistique (ballochory) : impatiens, géraniums

source : https://en.wikipedia.org/wiki/Seed_dispersal

Quant à savoir laquelle de ces cinq est la plus courante, ce site indique que la dispersion des animaux est plus courante que le vent, mais rien par rapport aux autres méthodes énumérées ci-dessus. Chaque méthode est probablement la plus courante dans sa niche la mieux adaptée, mais laquelle est la plus courante (dans la plus large gamme d'espèces) dans l'ensemble ?


Cet article de Herrera (1989) étudie le rôle de l'endozoochie dans la diversification des angiospermes, et il a un tableau qui peut aider à répondre à votre question, puisqu'il traite de tous familles de plantes à graines :

Comme vous pouvez le voir, chez les Gymnospermes, il n'y a aucun doute : l'endozoochie est le mécanisme de dispersion le plus courant.

Malheureusement, les choses sont un peu plus compliquées chez les Angiospermes. L'endozoochorie exclusive n'est pas le mécanisme le plus courant (27,1 % contre 72,9 %). Cependant, si l'on tient compte du fait que les plantes qui effectuent l'endozoochie sont en fait la somme de la première et de la seconde ("mixte"), le total est de 50,9, soit plus de 50 %. Bien sûr, il existe une possibilité mathématique qu'une autre méthode, ainsi que la "mixte" colonne, dépassent également 50%.

Enfin, il convient de mentionner que les auteurs calculent uniquement les fréquences d'endozoochie. Si l'on ajoute l'épizoochorie à ce nombre (zoochorie = épizoochorie + endozoochie), la fréquence de la zoochorie est encore plus élevée.


Source : Herrera, C. (1989). La dispersion des graines par les animaux : un rôle dans la diversification des angiospermes ?. The American Naturalist, 133(3), pp.309-322.


De nombreuses plantes exotiques envahissantes se dispersent dans le sens contraire du débit des cours d'eau dans les zones riveraines

La pression des propagules joue un rôle important dans l'invasion de plantes exotiques dans les zones riveraines. Dans cette étude, nous nous sommes concentrés sur la pression des propagules provenant à la fois des zones riveraines voisines et des zones d'utilisation des terres anthropiques, car les propagules sont susceptibles de provenir des deux sources. Nous avons testé les effets de savoir si les unités voisines contenaient les espèces végétales exotiques, en se concentrant sur la direction de l'invasion par les espèces végétales exotiques dans l'unité focale, et combien de terres anthropiques étaient contenues dans l'unité, en se concentrant à la fois sur les terres agricoles et les zones urbanisées, sur les terres exotiques. occurrences de plantes dans la préfecture de Hyogo, au Japon. Nous avons modélisé l'occurrence de 10 plantes exotiques à l'aide de modèles linéaires généralisés pour évaluer les invasions d'espèces par les deux propagules des unités voisines et des terres anthropiques au sein d'une unité. Nous avons également étudié les attributs biologiques et écologiques des plantes qui sont probablement liés au succès de l'invasion, tels que les méthodes de dispersion des graines, la taille des graines et la clonalité, et testé les relations entre les résultats du modèle et les attributs de chaque espèce. Les résultats ont montré que l'occurrence d'une unité voisine affectée était positivement associée à l'occurrence des 10 plantes exotiques. Il est à noter que deux espèces exotiques envahissantes ont été influencées par la direction de l'écoulement en amont, six espèces par la direction de l'écoulement en aval, et chez deux espèces, l'approvisionnement en propagules n'a pas été distingué par la direction. En bref, la direction dominante de dispersion était à contre-courant, tandis que la dispersion vers l'aval était moins courante. Les attributs de l'espèce étaient associés à ces directions de dispersion. De plus, les terres anthropiques étaient positivement associées à la présence de la plupart des plantes exotiques, bien que cet effet soit plus faible que les effets des unités voisines. Ces résultats indiquent que les plantes exotiques qui se répandent dans les zones riveraines ne suivent pas toujours le régime d'écoulement naturel, elles se propagent plutôt à contre-courant dans certains cas. Nous discutons d'une explication écologique de ces résultats et proposons des perspectives pour la gestion future des rivières des plantes exotiques qui envahissent la zone riveraine.

Résumé graphique

Points forts

► La pression de la propagule joue un rôle important dans l'invasion de plantes exotiques dans les zones riveraines. ► Nous avons modélisé l'occurrence de 10 plantes exotiques pour évaluer une invasion réussie, en nous concentrant sur la pression des propagules des zones voisines et locales. ► La pression de la propagule des effets voisins et locaux a joué un rôle important dans l'invasion des plantes exotiques. ► L'approvisionnement en propagules contre la direction du cours d'eau était dominant. ► Les plantes exotiques peuvent ne pas dépendre de l'hydrochorie dans les zones riveraines à tout moment.


Fond

La germination à un moment et un espace précis est importante pour l'adaptation locale des plantes, l'étendue écologique et la répartition géographique [1,2,3]. Le temps de germination détermine les conditions abiotiques/biotiques ultérieures dans la période de croissance et de reproduction [4, 5], et agit comme une force sélective dans l'évolution des caractères post-germination [1]. De nombreuses plantes ont des contrôles élaborés sur la germination, qui nécessitent des conditions environnementales spécifiques ou même des séquences de conditions environnementales pour libérer la dormance [2].

La dormance des graines est un trait adaptatif qui permet aux plantes d'optimiser les établissements de semis au bon moment pour assurer l'achèvement du cycle de vie de la plante au cours d'une saison de croissance appropriée [2, 6]. Deux grands types de mécanismes de dormance existent [7]. Premièrement, la dormance inhérente réside dans l'embryon et/ou les structures environnantes, telles que le cotylédon de la graine, l'endosperme et le tégument, dans lequel l'équilibre entre l'acide abscissique, les gibbérellines et l'éthylène contrôle la dormance et la germination des graines [8,9,10,11 ]. Deuxièmement, la dormance imposée par les appendices des graines est conférée par le mécanisme biomécanique [7, 12, 13]. La plupart des études sur les structures d'accompagnement des graines se concentrent sur l'inhibition mécanique de la germination [13,14,15] et les bénéfices dans la dispersion des graines [14, 15]. Cependant, comme l'ont noté les écologistes, la dormance physiologique est le type le plus courant dans les sept grandes classes de dormance [16, 17]. Peu de travaux ont été réalisés sur l'importance de la prévention biophysiologique, en particulier lorsqu'elle est liée aux conditions environnementales.

Comme l'ont suggéré Koller [18] et Baskin et Baskin [16], l'écologie de la germination d'une espèce ne peut être comprise que si des unités de dispersion naturelles intactes (graine ou fruit, ou avec des parties accessoires) sont prises en compte. Les couches de recouvrement des embryons telles que le tégument et/ou un appendice indéhiscent créent une résistance mécanique à la germination des graines [12, 13, 19] et décalent la durée de la banque de graines du sol [13]. Cette information est une lacune vitale car la diversité des structures morphologiques et biomécaniques inhérentes aux graines/fruits est le résultat de différentes stratégies pour une dispersion réussie et une germination appropriée [20,21,22,23]. De plus, les appendices des graines jouent également le rôle de réservoir d'hormones pour la régulation du processus de maturation des graines [24]. Au début de la phase de développement, de nombreuses graines/fruits/diaspores sont vertes et engagées dans la photosynthèse, où des enzymes et des hormones sont produites [24]. Auxine et ABA dans le péricarpe des baies de raisin (Vitis vinifera L.) contrôlaient le temps de maturation des baies [25]. Vers la fin de la phase de maturation des baies, des niveaux élevés d'auxine ont été observés dans le péricarpe des baies à haute teneur en SB (le rapport entre le poids des graines et le poids des baies).

En général, une variété d'appendices sont attachés aux graines de nombreuses espèces et influencent la germination des graines. Par exemple, la scarification des unités de dispersion pourrait surmonter la limitation de la lumière pour la germination des Portulaca oleracea, Amarante deflexus et Oryza sativa [16]. De plus, l'enlèvement des enveloppes a augmenté la tolérance à la salinité de O. sativa des graines. Les bractéoles de la plupart des espèces de Atriplex spp., pappi on Taraxacum spp., ailes sur Ulmus spp., Acer spp., Salsola spp. et arilles sur la plupart des espèces dans Celastraceae spp. et Marantacées spp. diminution de la germination des graines en raison de la présence de structures couvrant les graines [16]. Les effets d'inhibition des structures de couverture sont le résultat d'une contrainte mécanique dans l'absorption d'eau, la protrusion et les échanges gazeux, et l'apport d'inhibiteurs à l'embryon [7, 12, 18, 26, 27, 28]. Une attention particulière est accordée aux rôles joués par les flavonoïdes, les tanins, l'acide abscissique (ABA) et les terpènes, en particulier les proanthocyanidines, dans la détermination des caractéristiques physico-chimiques des structures couvrant les graines qui influencent la dormance, la germination et la longévité des graines chez diverses espèces [7, 16 ]. Par exemple, les périanthes ailés de Salsola komarovii se sont avérés produire de l'acide abscissique (ABA) [29], et de nombreuses espèces d'Eremophila produisaient des glycosides aromatiques solubles dans l'eau dans les parois du fruit qui inhibaient la germination [30]. Il a été démontré que tous les produits chimiques contenus dans les appendices inhibent ou retardent la germination, les graines n'atteindraient pas une germination optimale à moins que les inhibiteurs chimiques ne soient lessivés par l'eau de pluie [27]. De plus, certains appendices de la graine présentent la libération puis la réimposition de la dormance au sein de la graine [15].

Fait intéressant, comme Raviv et al. [24] examinés, les organes morts renfermant des embryons (DOEE), tels que les téguments, les péricarpes et les bractées, ont été développés non seulement pour fournir une protection physique aux embryons ou des moyens de dispersion et de germination des graines, mais aussi comme organes de stockage pour les protéines actives, les nutriments et métabolites à des fins de germination, d'établissement de semis, de nutrition et de protection des graines en germination contre les agents pathogènes du sol. Les structures mortes renfermant les fruits de plusieurs espèces végétales contiennent diverses enzymes actives impliquées dans le processus d'hydrolyse et de détoxification des espèces réactives de l'oxygène et contrôlent donc la germination des graines. Des centaines de protéines étaient stockées dans les DOEE, ce qui pourrait en outre servir d'approvisionnement nutritionnel immédiat pour les semis [31, 32]. Les plantules dérivées de diaspores intactes avaient des racines plus longues et plus latérales que celles dérivées de graines nues [24, 32]. El-Keblawy et al. [33] ont évalué le rôle des enveloppes (lemme et paléa mortes) entourant les grains de Brachypodium hybride sur le comportement de germination et la croissance des plantules et a conclu que les cosses n'affectaient pas la germination finale ou le taux de germination, mais amélioraient considérablement la croissance des plantules.

Cependant, il existe peu de recherches systématiques sur l'importance des appendices pour l'adaptabilité environnementale des espèces. La plupart des progrès portent sur la fonction des appendices des graines dans l'anémochorie, la zoochorie et l'hydrochorie [15]. En tant que capteur le plus direct des signaux environnementaux, les appendices des graines reçoivent peu d'attention dans leurs réponses aux conditions environnementales. De plus, comment les appendices des graines modulent-ils le lien entre la germination d'une espèce et les conditions environnementales sur son aire de répartition au cours de l'évolution ? Pour démontrer l'importance des appendices sur la fitness des espèces, nous avons utilisé Atripex centralasiatica Iljin pour tester la réponse germinative de ses graines enfermées dans des bractéoles à la température et aux précipitations, car ses diaspores hétéromorphes représentent différents types de dormance en raison de différentes structures de couverture des graines [34, 35].

Atripex centralasiatica, un halophyte herbacé d'été de la famille des Amaranthaceae, est largement répandu dans les marais salants intérieurs et les côtes du nord de la Chine. La graine interne est enfermée dans la bractéole persistante pour toutes les unités de dispersion. A. centralasiatica la distribution dans l'Otog Front Banner produit trois types de diaspores (Fig. 1 ac) dans une plante ou dans une infrutescence (Fig. 1d) : le premier type (Fig. 1a, à gauche, appelé plus loin type A) est dans une forme plate avec une graine brune (Fig. 1a, à droite) enfermée dans une bractéole lâche, le deuxième type (Fig. 1b, à gauche, appelé plus loin type B) est dans une forme plate mais avec une graine noire (Fig. 1b, à droite) enfermée dans une bractéole fermement, et le troisième type (Fig. 1c, à gauche, appelé plus loin type C) est dans une forme globulaire avec une graine noire (Fig. 1c, à droite) enfermée dans une bractéole fermement. Trois types de diaspores hétéromorphes diffèrent par leurs formes et leurs comportements de germination. Le type A a été maintenu dans un potentiel de germination élevé jusqu'à ce qu'il soit épuisé l'été suivant après la maturité, tandis que les types B et C circulaient entre la levée de la dormance (de la saison de maturation en septembre à la saison de germination en mars et avril) et l'induction de la dormance (toute la saison de croissance d'avril à septembre) sur le terrain [35, données non publiées]. Les graines sans bractéole germent plus haut que les diaspores intactes [34]. Pour tester le rôle des appendices dans l'adaptation des espèces aux facteurs environnementaux, nous émettons l'hypothèse que la fluctuation saisonnière de la température et des précipitations régit la germination des graines internes à travers les bractéoles, et que l'appendice est le capteur de conditions environnementales pour l'établissement des semis. Une température et une humidité élevées, simulant les conditions de l'été, peuvent induire la dormance des graines, tandis que des conditions froides et sèches survenant en hiver peuvent libérer la dormance des graines, et le degré de sensibilité aux conditions hydrothermales était de type A < type B < type C. Plus précisément, nous poser les questions suivantes : 1) quels sont les effets des bractéoles dans les diaspores hétéromorphes sur la germination des graines internes ? 2) comment la température et l'humidité régularisent la germination grâce aux bractéoles ? Et 3) le mécanisme modulé par les bractéoles s'intègre-t-il dans l'adaptation locale de A. centralasiatica population?

Trois types de diaspores et leurs graines internes correspondantes de Atripex centralasiatica (une-c), et une infrutescence fasciculée en développement avec des diaspores hétéromorphes (). a, diaspore et graine de type A b, diaspore et graine de type B c, diaspore et graine de type C


Résultats

Les espèces à graines spécialisées pour la dispersion biotique sont présentes dans tous les principaux clades de conifères et comprennent 225 espèces, ou c. 37 % des conifères existants (Fig. 1). Les reconstructions de l'état ancestral à probabilité maximale suggèrent qu'il y a eu au moins huit origines indépendantes de la dispersion des graines animales chez les conifères (Fig. 1), avec des décalages supplémentaires entre les PT dispersés par les animaux et les tissus charnus spécifiques se produisant chez les Podocarpaceae et Taxaceae (Fig. S1). Les retours à la dispersion « non spécialisée » au sein de clades ancestralement dispersés par les animaux sont reconstitués pour se produire dans les Araucariaceae, Podocarpaceae et Pinaceae, où ils sont particulièrement communs dans le genre Pinus (Fig. 1 bien que voir les notes S1 pour une interprétation alternative de Pinus).

Les principaux clades de conifères ont généralement des tailles de graines différentes, en particulier parmi les graines « non spécialisées » (Fig. 2a). Dans tous les clades qui présentent à la fois une dispersion de graines « non spécialisée » et « spécialisée », les espèces dispersées par les animaux ont des graines plus grosses que les espèces « non spécialisées » (Fig. 2a). La variation entre les différents PT dispersés sur des animaux est également évidente au sein des clades. ceux de 'Fleshy I' ou 'Fleshy II' (Fig. 2a). Dans tous les clades, la taille des graines dans les PT dispersées sur des animaux est similaire, et cela est particulièrement vrai parmi les PT charnus des Cupressaceae, Podocarpaceae et Taxaceae.

La variation de la taille des graines, l'identité du clade et le PT sont étroitement liés chez les conifères sur la base de modèles d'évolution des caractères (Fig. 2b). Le modèle le mieux adapté (tableau S1) est le « OUMV' ajustement pour la classe de modèle 6, qui spécifie à la fois les valeurs optimales des caractères spécifiques au clade et à l'échelle des conifères (θ dans ce cas représentant le volume de graine logarithmique) en fonction du PT spécifique. Conformément aux gammes de tailles observées, ce modèle suggère que chacun des trois PT charnus évolue vers une seule taille de graine optimale distincte indépendamment de l'identité du clade, tandis que les « graines spécialisées » dispersées par les animaux évoluent vers des valeurs différentes dans les deux clades dans lesquels elles se produisent ( Araucariacées et Pinacées Fig. 2b). Le modèle le mieux adapté suggère également que les espèces « non spécialisées » évoluent vers des tailles optimales de graines différentes en fonction de l'identité du clade.

Le TP est un prédicteur significatif de la taille des graines dans tous les clades de conifères sur la base d'analyses de régression phylogénétique (tableau 1). Les modèles de régression qui incluent PT comme terme en plus des variables climatiques conviennent mieux aux données sur la taille des graines que les modèles qui ne le font pas (tableau S2). Le climat est un prédicteur important de la taille des graines dans certains clades de conifères (tableau 1), mais ses effets ne sont pas constants. La taille des graines est négativement corrélée avec les précipitations annuelles chez les Cupressaceae (Fig. 3a la taille des graines est également positivement corrélée avec la saisonnalité des précipitations mais n'est pas montrée dans la figure), positivement corrélée avec la température annuelle moyenne chez les Pinaceae (Fig. 3b) et positivement corrélée avec les précipitations saisonnalité chez les Podocarpacées (Fig. 3c). Les grosses graines d'Araucariaceae sont également présentes dans les climats plus secs, mais cette relation n'est pas statistiquement significative. La présence de PT spécifiques eux-mêmes n'est généralement pas associée au climat (tableau 2), bien que des précipitations annuelles plus faibles et une augmentation de la saisonnalité des températures soient des prédicteurs significatifs de la PT « semence spécialisée ». Cette relation est principalement due aux Pinaceae, car le climat n'est pas un prédicteur significatif du PT « graine spécialisée » chez les Araucariaceae (tableau 2).


Quelle méthode de dispersion des graines est la plus courante parmi les plantes à graines ? - La biologie

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Les relations entre la couverture végétale, la densité, la pluie de graines et la dispersion de Bromus tectorum dans les populations de haute altitude

Andrew R. Kanarek, 1,2 Rebecca Hufft Kao 1,3,4

1 Programme interdisciplinaire de mathématiques, d'écologie et de statistiques (PRIMES), Colorado State University, Fort Collins, CO 80523.
2 Département de biologie, Colorado State University, 1878 Campus Delivery, Fort Collins, CO 80523-1878. Courriel [email protected]
3 Département des sciences bioagricoles et de la lutte antiparasitaire, Université d'État du Colorado, Fort Collins, CO 80523.
4 Adresse actuelle : National Ecological Observatory, Inc., 5340 Airport Boulevard, Boulder, CO 80301.

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Il n'est pas disponible à la vente individuelle.

Les espèces envahissantes Bromus tectorum L. est reconnue comme l'une des mauvaises herbes les plus dévastatrices sur le plan écologique et économique de l'ouest des États-Unis. Même si B. tectorum a été largement étudiée, peu d'études ont examiné sa dispersion et sa propagation. Nous avons collecté des données sur des sites avec B. tectorum dans et autour du parc national des Montagnes Rocheuses pour quantifier les relations entre la couverture végétale/densité et la pluie de graines et la distance de dispersion. Les résultats suggèrent qu'il existe une relation positive entre la densité à l'intérieur d'une parcelle et la pluie de graines locale et que B, tectorum présente une dispersion à courte distance relativement limitée (où les graines sont tombées à proximité des plantes et aucune graine ne s'est dispersée à plus de 0,1 m du bord d'une parcelle). Ces données peuvent informer les modélisateurs et les gestionnaires qui tentent de mieux comprendre la dynamique des populations et les options de contrôle de cette espèce.

Andrew R. Kanarek et Rebecca Hufft Kao "Les relations entre la couverture végétale, la densité, la pluie de graines et la dispersion de Bromus tectorum in High-Elevation Populations », Western North American Naturalist 71 (1), 131-136, (1er avril 2011). https://doi.org/10.3398/064.071.0120

Reçu : 27 janvier 2010 Accepté : 1er janvier 2011 Publié : 1er avril 2011


Dispersion par le vent

Dans le monde moderne, la dispersion éolienne (bien que numériquement importante) reflète la pauvreté climatique et biotique de certaines régions, elle est essentiellement une caractéristique des végétations pionnières. La flore des Alpes est de 60 pour cent anémochore celle de la garrigue méditerranéenne (une région de garrigue) est de 50 pour cent. En faisant certaines hypothèses (par exemple, pour la vitesse moyenne du vent et la turbulence), les "limites moyennes de dispersion" - c'est-à-dire la distance que 1 pour cent des graines ou des diaspores peuvent atteindre - peuvent être calculées pour des unités de dispersion de construction et de poids différents. . Ce calcul donne des valeurs de 10 km (6 miles) pour le pissenlit (Taraxacum officinale) et 0,5 km (0,3 mile) pour le pin européen (Pinus sylvestris). Les tempêtes entraînent des valeurs plus élevées—30 km (20 miles) pour le peuplier et 200 km (125 miles) pour Senecio congestus.

Trop de succès dans la dispersion peut être écologiquement futile, comme en témoignent certaines orchidées de Floride qui proviennent de graines antillaises soufflées par le vent mais ne se multiplient pas en raison du manque de pollinisateurs spécifiques, généralement certaines abeilles ou guêpes. Les diaspores anémochores peuvent être subdivisées en flyers, diaspores de poussière, ballons et rouleaux de diaspores à plumes ou ailées, chamaechores ou tumbleweeds et lanceurs, anémochores balistiques. La dispersion au moyen de minuscules diaspores de poussière produites en quantités énormes est comparable à la dispersion de spores dans les plantes inférieures – un « bombardement de saturation » est nécessaire pour trouver le nombre très limité de cibles ou d'habitats de croissance favorables qui existent. Sans surprise, elle est pratiquée principalement par des parasites totaux, tels que les colzas (dans lesquels la recherche de l'hôte spécifique est un problème), et les mycohétérotrophes. Les gousses indéhiscentes gonflées de Colutea arborea, une plante des steppes, représentent des ballons capables de voyager dans l'air avant qu'ils ne touchent le sol et ne deviennent des tumbleweeds emportés par le vent. Les fruits ailés sont plus courants dans les arbres et les arbustes, tels que l'érable, le frêne, l'orme, le bouleau, l'aulne et les diptérocarpes (une famille d'environ 600 espèces d'arbres tropicaux de l'Ancien Monde). Le type d'hélice à une aile, que l'on trouve dans l'érable, est appelé samara. Lorsque les fruits ont plusieurs ailes sur leurs côtés, une rotation peut en résulter, comme chez les espèces de rhubarbe et de quai. Parfois, des pièces accessoires forment les ailes, par exemple les bractées (petites structures vertes en forme de feuille qui poussent juste en dessous des fleurs) dans Tilia (tilleul). Les graines avec une aile mince formée par le testa sont également les plus courantes dans les arbres et les arbustes, en particulier chez les plantes grimpantes - jacaranda, vigne trompette, catalpa, ignames, beurre et œufs. Le plus célèbre d'entre eux est la graine avec une aile membraneuse géante (15 cm [6 pouces] de long) du concombre de Java (Aussimitra macrocarpa), un grimpeur tropical.


Matériaux et méthodes

Métriques de manipulation des semences

Des écureuils gris de l'Est en liberté sur le campus de l'Université Purdue ont reçu une séquence de types de graines dans un ordre pseudo-aléatoire entre le 1er octobre 2011 et le 15 février 2012. Les graines ont été obtenues auprès de sociétés semencières commerciales (FW Schumacher Co., East Sandwich, MA et Sheffield's Seed Co., Locke, NY) et sous les arbres du campus. Les graines ont été stockées à 4°C, séparées par espèces dans des récipients en plastique. Les présentations de graines ont été effectuées en lançant une graine à un écureuil à une distance de 1 à 4 m. Si l'écureuil récupérait la graine, la vidéo de l'observateur enregistrait l'événement jusqu'à ce que la graine soit consommée ou mise en cache. Lorsque la graine a été consommée, l'observateur a récupéré les restes du noyau et de la coquille de la graine en tamisant la litière et le sol. La distance parcourue par un écureuil pour cacher ou consommer une graine a été déterminée en retraçant le chemin de l'écureuil, en marquant la destination finale, puis en mesurant la distance en ligne droite entre le point de rencontre de la graine et l'emplacement final. Si la distance parcourue était trop grande pour être estimée avec précision avec un ruban à mesurer, un GPS (Garmin Model No.72) était utilisé pour obtenir les coordonnées. La distance en ligne droite a ensuite été calculée dans ArcGIS 10 (Environmental Systems Research Institute 2010). Une deuxième graine a été présentée à un écureuil seulement après que la première graine ait été manipulée, et le processus s'est répété jusqu'à ce que les écureuils ne récupèrent plus de graines. Les présentations des mêmes types de graines ont été spatialement séparées en sélectionnant des emplacements distants de plus de 100 m pour augmenter la probabilité que les données soient collectées auprès de différents écureuils. Des exceptions n'étaient autorisées que si deux écureuils différents pouvaient être enregistrés simultanément. Le protocole incluait une observation non intrusive sans entrave pour les animaux et, par conséquent, nous n'avons pas demandé d'approbation supplémentaire au Comité de soins et d'utilisation des animaux de Purdue (PACUC).

Des vidéos d'essais de recherche de nourriture ont été recueillies pour 23 types de graines des familles d'arbres Betulaceae, Fagaceae et Juglandaceae (tableau S1). Le temps nécessaire pour consommer ou mettre en cache chaque graine a été calculé à partir des vidéos. Le temps requis pour consommer et mettre en cache une graine a été défini comme le temps nécessaire pour consommer et enterrer complètement une graine respectivement, et n'incluait pas le temps de déplacement. Nous avons quantifié le nombre d'essais enregistrés par type de graine dans lesquels l'écureuil focal a été chassé par un congénère lors de la manipulation d'une graine, que nous définissons comme une interférence conspécifique [37].

Caractéristiques des semences

La valeur de chaque caractère de graine a été mesurée pour 3 graines pour chacun des 23 types de graines, sauf indication contraire (tableau S2). Le pourcentage d'humidité dans les graines a été calculé en séchant des échantillons à 103°C pendant 3 jours. Le pourcentage d'équivalents d'acide tannique dans la viande de noix a été déterminé en effectuant des essais de diffusion radiale [38,39]. La valeur a été exprimée en équivalents d'acide tannique présents dans 100 grammes de viande de noix sèche. Le contenu énergétique de la chair de noix a été obtenu dans un calorimètre à bombe (calorimètre à bombe PARR 1262, Parr Instrument Co., Moline, IL) en utilisant de l'acide benzoïque comme étalon d'étalonnage. La valeur a été ajustée pour obtenir des calories par gramme de poids sec. La dureté des graines a été estimée comme la charge maximale (en kilogrammes) nécessaire pour briser la coque d'une graine et percer la chair de noix. Les tests ont été effectués avec une machine de test informatisée MTS/Sintech (MTS Corporation, Eden Prairie, MN) à l'aide d'une croix façonnée d'après le crâne d'un écureuil gris de l'Est et conçue pour imiter l'action d'une incisive d'un écureuil (S1 Fig). Seules les incisives supérieures ont été utilisées pour obtenir des estimations de dureté. La charge maximale à moins de 5 mm de déplacement de la traverse était suffisante pour briser la coque de la plupart des graines et a été utilisée comme estimation de la dureté des graines. Seul le noyer cendré (Juglans cinerea) les coquilles de graines n'étaient pas percées avec la traverse de 5 mm, par conséquent, un déplacement de 10 mm a été utilisé pour cette graine. L'épaisseur des coquilles de graines a été déterminée en visualisant la section transversale des coquilles de graines avec un microscope stéréoscopique attaché à un système d'imagerie Nikon à 4,91 micromètres par pixel. L'analyse immédiate a été effectuée selon les protocoles de l'Association of Official Analytical Chemists (AOAC) pour estimer le pourcentage de protéines brutes (Kjeldahl, AOAC Official Method 984.13 AD, 2006), de graisses (extraction à l'éther, AOAC Official Method 920.39 A, 2006) et de glucides (méthode par différence , FAO 2003) dans la viande de noix. Nous avons combiné des grains de plusieurs graines pour obtenir au moins 10 g de matière séchée, et des échantillons en double ont été utilisés dans des analyses immédiates pour chaque type de graine. Enfin, nous avons utilisé le nombre de jours de stratification à froid requis avant la germination dans une chambre comme indice de la période de dormance des types de graines. Les estimations des jours de stratification froide ont été obtenues à partir de la littérature [40–42], et les moyennes ont été calculées et utilisées chaque fois qu'une plage de jours a été fournie.

Méthodes moléculaires et phylogénétiques

Nous avons mené une analyse phylogénétique pour estimer et intégrer les relations évolutives entre les espèces d'arbres feuillus dans les analyses de cette étude. Pour atteindre cet objectif, nous avons d'abord extrait l'ADN de tissus végétaux en utilisant deux méthodes. Pour la majorité des espèces, nous avons extrait l'ADN du tissu foliaire à l'aide d'un protocole phénol-chloroforme [43], modifié par broyage de tissu foliaire frais avec 500 mg de PVPP dans de l'azote liquide [44]. Nous avons utilisé le kit d'isolement d'ADN PowerPlant Pro (MoBio Laboratories, Inc Carlsbad, CA) pour extraire l'ADN de Carya tomentosa tissu foliaire et embryons prélevés sur les graines de Quercus prinus et Quercus bicolor.

Pour créer une phylogénie pour nos 23 espèces d'arbres feuillus, nous avons utilisé les données de séquence de deux gènes chloroplastiques - la grande sous-unité de la ribulose-bisphosphate carboxylase oxygénase (rbcL) et la maturase K (matK) ainsi qu'une partie du génome nucléaire qui comprenait l'espaceur transcrit interne. 1, gène d'ARNr 5.8S et l'espaceur transcrit interne 2 (ITS). Lorsque cela était possible, nous avons obtenu les séquences pertinentes de Genbank (tableau S6). Pour les espèces restantes, nous avons séquencé chaque échantillon en utilisant la réaction en chaîne par polymérase (PCR) sur un Eppendorf Mastercycler (Eppendorf, Westbury, New York). L'amplification initiale a été réalisée dans 20 L de réactions contenant environ 40 ng d'ADN matrice, 1 unité de polymérase NEB Taq, 0,3 lM de chaque amorce, 1,5 mM de MgCl2, 10 mM de Tris-HCl, 50 mM de KCl, 0,5 mg/ml de BSA et 0,2 mM de chaque dNTP. Les paramètres de PCR comprenaient une température de dénaturation initiale de 95°C pendant 30 secondes suivie de 30 cycles de 95°C pendant 30 secondes de dénaturation, une température d'hybridation de 53°C pour rbcL et matK [45] et 58°C pour le gène ITS (amorces ITS5 et ITS4 [46]), et 72°C pendant 1 minute d'allongement, avec une température finale d'allongement de 72°C pendant 5 minutes. Nous avons nettoyé le produit PCR obtenu avec le kit de purification PCR MinElute (Qiagen, Valence, Californie). Les réactions de séquençage de Sanger ont été réalisées à 10μL et contenaient 50 ng de matrice et Big Dye 3.1. Nous avons utilisé un séquenceur ABI Prism 3730XL (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) et des séquences découpées dans Sequencher 4.7 (Gene Codes Corp., Ann Arbor, MI).

Nous avons aligné les séquences de chaque gène à l'aide du serveur Web M-coffee hébergé par le Center for Genomic Regulation [47,48]. Nous avons testé la congruence des matrices de distance par paires d'espèces dérivées pour les 3 gènes alignés dans cette étude en calculant la statistique de concordance W de Kendall telle qu'implémentée par la fonction « CADM » dans le package « singe » dans R [49]. Après avoir rejeté l'hypothèse nulle d'incongruence entre les matrices de distance, nous avons concaténé les séquences des 3 gènes pour des analyses plus poussées. La fonction « modelTest » dans le package « phangorn » a été utilisée pour sélectionner le meilleur modèle de substitution de nucléotides pour les séquences concaténées [50]. Le modèle SYM (modèle symétrique [51]) + G (variation du taux distribué gamma) a été sélectionné sur la base des valeurs BIC.

Nous avons généré une phylogénie pour nos 23 espèces à l'aide du programme BEAST [52], et préparé notre fichier d'entrée à l'aide de BEAuti [53]. Nous avons utilisé une horloge moléculaire lognormale relaxée [54], le modèle de spéciation de Yule [55,56], et Rubus occidentalis en tant qu'exogroupe. Nous avons couru 5 pistes indépendantes de 50 millions de pas, éclaircies tous les 1000 arbres. Nous avons confirmé la convergence de chaque exécution avec Tracer et filtré les premiers 10 % de chaque groupe d'exécutions à l'aide de TreeAnnotator.

Analyses statistiques

Nous avons estimé les corrélations de rang Spearman par paires entre les métriques de manipulation des semences et toutes les valeurs des traits de semences dans cette étude. We also computed Moran’s I metric of phylogenetic signal [57] for all seed traits and evaluated significance by permuting seed trait values across tips of the phylogeny 1000 times. For all further statistical analyses, we included the following seed traits in our seed trait matrix: percent lipids, percent carbohydrates, percent proteins, caloric concentration, dormancy period, log hardness, log shell thickness, log interaction of hardness and thickness, log kernel mass, log shell mass, and log tannin concentration. Natural log transformation was used for seed traits with skewed distributions. Before log-transforming tannin concentrations, a low value of 0.35% TAE was assigned to the 3 seeds with 0% TAE to avoid undefined numbers.

We incorporated the phylogeny of hardwood trees into our statistical analyses using two methods—variance partitioning analyses and phylogenetic PCA. To partition the variation in each seed handling metric between seed traits and phylogenetic relationships, we used phylogenetic eigenvectors and a partial regression analysis implemented in the R package ‘PVR’ [58]. The PVR method converts a matrix of double-centered phylogenetic distances into eigenvectors, which are then used as predictors to explain variation in a trait of interest. The first few eigenvectors, which capture most of the variation in the distance matrix, represent differences between clades at the root of the phylogeny. Subsequent eigenvectors capture variation among taxa or groups closer to the tips. Selection of all eigenvectors as predictors in regressions is not necessary and may result in large or inflated R 2 values. In contrast, selection of too few eigenvectors can result in residual autocorrelation because all of the phylogenetic dependence is not captured. For our analyses, we selected phylogenetic eigenvectors that minimize residual autocorrelation as estimated by Moran’s I [59,60]. The PVR method then uses the phylogenetic eigenvectors and environmental variables (i.e. seed traits) as predictors in a partial regression analyses to partition the variation in a trait. We used the PVR method to obtain the variation in each seed handling metric (handling time and distances travelled prior to handling for cached and consumed seeds) explained by seed traits alone, selected phylogenetic eigenvectors alone, information shared between seed traits and selected phylogenetic eigenvectors, and finally unexplained factors.

Next, we identified linear combinations of seed traits that exhibit autocorrelations with the hardwood tree clades observed in our phylogeny. We performed a phylogenetic principal components analysis (pPCA) using the Abouheif method (equivalent to Moran’s I metric) of computing phylogenetic signals [61]. The pPCA groups seed traits into possible ‘global’ and ‘local’ structures given a candidate phylogeny and traits of interest. The ‘global’ structures constitute pPC axes that are positively correlated to clades at the root of the phylogeny. Large positive eigenvalues represent axes showing large variance and positive phylogenetic autocorrelation or Moran’s I. In contrast, ‘local’ structures constitute pPC axes and traits with negative phylogenetic autocorrelation indicative of traits that are different between related taxa. Large negative eigenvalues represent axes explaining a large variance and axes with a negative Moran’s I. Together, the global and local pPC axes can suggest specific life history strategies adopted by the taxa. We performed a pPCA on our seed trait matrix using the function ‘ppca’ in the package ‘adephylo’ [62]. To ensure that inconsistencies in the phylogeny were not driving the observed relationships, we collapsed subclades into groups and performed the pPCA a second time. The collapsed clades in our phylogeny included-walnuts (Juglans), hickories (Carya), white oak group (Quercus section Quercus), red oak group (Quercus section Lobatae), and chestnuts (Castanea). In addition, the tree contained the following singleton taxa—hazelnut (Corylus americana), beechnut (Fagus grandifolia) and tanoak (Notholithocarpus densiflorus). We retained the first three pPC axes (2 global and 1 local as determined by the sign of the eigenvalue) explaining the highest proportion of variation. We tested our selected pPC axes for significant positive and negative phylogenetic autocorrelation by performing Abouheif’s test on the PC scores using the ‘abouheif.moran’ function. Finally, we regressed the 4 squirrel seed handling metrics in 4 different multiple linear regression models against our 2 global and 1 local pPC axes. Plots of residuals indicated unequal variances and departures from normality, so we evaluated significance of predictors by permuting the response variable 1000 times and estimating the null distribution of coefficients. Finally, we performed a post-hoc Poisson regression to predict number of trials where a conspecific interfered with seed handling using our 3 pPC axes as predictors. To evaluate if interference caused an increase in handling time, we performed a paired t-test comparing average times spent handling a seed type when interference was not observed to when interference was not observed pooling across seed types. All analyses were performed in R 3.1.0.


Conclusion

Seeds are valuable food items for small rodents in agricultural landscapes due to their high nutrient content (Butet and Delettre 2011 ). At a time of high input farming and increasing herbicide resistance of weeds, post-dispersal seed predation on common weeds can provide regulating ecosystem services in terms of biological weed control (Westerman et al. 2003 Daedlow et al. 2014 ). On the other hand, seed dispersal can lead to farmland restoration by spreading endangered arable plants (Benayas and Bullock 2012 ). Our study shows that voles are rather seed predators than seed dispersers and may function as biological weed control agents of common weeds. The risk of affecting endangered arable plants by further depleting the seedbank seems to be low, as voles showed an intrinsic feeding preference for common compared to endangered seeds species, which might be related to local adaption to food availability and spatial learning ability (Galef and Giraldeau 2001 Haupt et al. 2010 ), and therefore, seed predation by rodents may act as a biotic filter for noxious weeds (Myers and Harms 2009 ). Under natural conditions in agricultural fields, however, predation rates and feeding preferences of other seed predators, such as Apodemus spp., as well as factors, such as vole population densities (Cornulier et al. 2013 ), animal movement (Cousens et al. 2010 ), field management, and landscape scale effects (Fischer et al. 2011 ), need to be taken into account to reliably predict the impact of rodents on the seed fate of arable plants.


Matériaux et méthodes

Seed Collection.

We measured the quantities Ks et Ue for seed pods obtained from I. glandulifera growing wild around Bristol, United Kingdom. Our experiments were performed within a couple of hours of when the pod was picked.

Force Measurement.

Aluminum blocks with holes machined to accommodate the ends of the seed pod were attached to the pod with cyanoacrylate. The lower block was fixed to a balance and the upper block was attached to a translation stage with a micrometer actuator. With two ends now fixed, the seams of the pod were cut with a knife. The upper block was translated downward until the interior components were accessible these were then removed. The upper block was then moved yet closer until the force measured zero. Thereafter, the force on the lower block and the separation of the blocks was measured as the upper block was translated upwards.

Finite Element Calculation.

The cross section was triangular with a base and height that increased linearly over the first 70% of the length and then decreased over the remaining 30% to the initial size consistent with the shape shown in Fig. 1C. The shape was curved such that the inner edges formed a half circle of length L. The deformations were calculated using ALGOR mechanical event simulator with a Mooney-Rivlin constitutive relation with energy density Π = C1??1 + C2??2??1 et ??1 are the first and second invariants of the deformation tensor (17), and C1 = 4.0 × 10 7 dynes/cm 2 and C2 = 1.3 × 10 7 dynes/cm 2 . The calculation started from the relaxed state with both ends on the model on the z = 0 plane as shown in Fig. 2. s is the arc length measured from the bottom. We calculated the energy needed to move the outer edge of the model down to the z = 0 plane along a segment [0,s]. From the finite element model we calculate the energy needed to bring edges together of length s. This calculation is physically equivalent to measuring the stored energy when adjacent valves are bonded along the bottom s of their length.

Elastica.

The energy of a valve is given by: [1] where E is the elastic modulus, κ is the curvature, κo is the natural curvature, is the moment of inertia where b is the width of the valve and h is the thickness of the valve, and s is the arc length measured from the top. The shape of the valve is codified in b et h. Les deux h et b increase approximately linearly along the length of the valve (see Fig. 1), and therefore je = jeo(1 + s/L) ?? . L'affaire ?? = 0 corresponds to a beam with constant height and width, ?? = 1 to a constant height and linear increase of width, ?? = 3 to constant width and linear increase of height, and ?? = 4 to a linear increase in both the height and the width (i.e., the actual geometry of the valve). Nous définissons oui(s) to be the defection of the beam. With the approximation κ 2 oui/ds 2 , U was minimized to obtain the equation: where k1 et k2 are integration constants to be determined by the boundary conditions. Boundary conditions were simply supported at s = 0 (i.e., oui(0) = 0 and ) and forced to lie flat at s = L (i.e., oui(L) = 0 and ). The elastica model allows the material to pass thru oui = 0. Nonetheless, the requirement that the oui = 0 plane be inpenetrable can be obtained by requiring that oui(L - ??) = 0. The solution is unchanged except that L is renomalized to L - ??. Iterating this procedure will generate the solution oui(X) = 0 for all X


Conclusion

Les P. juliflora invasion capacity promoted by patterns of seed germination and seedling survival depends on habitat and seed dispersal mode in the Caatinga dry forest as this species benefits from human-disturbed, humid soils and manure-involved seeds provided by livestock. This perspective highlights plant-animal interactions among exotic species as potential driver for successful invasion, proliferation and habitat distribution of invasive plants in human-modified landscapes or rangelands.


Voir la vidéo: les graines des végétaux (Mai 2022).