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Le meilleur arbre phylogénétique gratuit et le plus à jour sur Internet ?

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J'ai trouvé que l'arbre phylogénétique dans wikipedia manque de précision. C'est en fait confus avec les versions. Certains termes n'étaient plus scientifiquement exacts avec l'analyse de l'ADN

Alors, est-ce que quelqu'un sait où se trouve la source de données la plus mise à jour sur Internet ?


Ressources disponibles

Je recommanderais que oneZoom.org est probablement la meilleure ressource. oneZoom.org est basé sur openTreeOfLife.org (pour les relations phylogénétiques) et eol.org (Encyclopedia Of Life) (principalement pour les images je pense). Si vous n'aimez pas trop l'affichage et les liens de oneZoom/org, alors je recommanderais simplement openTreeOfLife.org.

Il y a aussi tolweb.org mais il n'est pas aussi bien mis à jour que openTreeOfLife.org (et donc openTreeOfLife.org) et les dates sont plus difficiles à trouver.

Particularités de oneZoom.org

J'aime particulièrement que pour chaque nœud oneZoom.org propose des liens vers

  • Wikipédia
  • encyclopédie de la vie
  • la liste rouge
  • NCBI

, ce qui en fait un outil très appréciable. oneZoom.org a l'avantage d'un affichage agréable (bien qu'un peu lent à charger IMO) et est facile à naviguer et à obtenir du temps pour l'ancêtre commun le plus récent d'une lignée.

J'aime aussi que vous puissiez simplement ajouter le nom de l'espèce après "#" dans l'URL et il sautera à son nœud. Voici le Kagu par exemple.

Problèmes potentiels dans oneZoom.org

Bien sûr, oneZoom.org contient quelques erreurs ! Certains d'entre eux sont involontaires (image erronée, fausse représentation de ce qui est connu de la littérature, échec de la mise à jour des informations), certains d'entre eux sont causés par un manque de connaissance des véritables relations phylogénétiques. oneZoom.org ne dit pas à quel point nous sommes certains qu'un événement de spéciation donné est correct ou correctement daté, il affiche simplement les meilleures estimations dont nous disposons. Si un nœud spécifique vous intéresse, vous devrez vous reporter à la littérature scientifique qui vous donnera beaucoup plus d'informations sur ce que nous savons et ce que nous devinons approximativement.


Open Tree of Life pourrait être ce que vous recherchez. Il a été mis à jour le mois dernier selon cette page. L'interface visuelle est plutôt fade, mais c'est probablement le prix à payer pour la précision et l'exhaustivité.

Vertébrés, arthropodes et mollusques sont tous disponibles sous forme de catégories dans la barre de recherche taxonomique de la page d'accueil.


UNE APPROCHE FONDÉE SUR UN ÉCHANTILLON POUR JUSTIFIER LES DONNÉES P ALEONTOLOGIQUES

La plupart des études utilisent un cadre bayésien pour estimer les dates de divergence avec des courbes de probabilité entre un minimum et un maximum pour représenter les étalonnages (temps antérieurs) ( Thorne et al. 1998 Drummond et al. 2006 Yang 2006 Yang et Rannala 2006). Un étalonnage de fossile construit de manière appropriée utilise le plus ancien fossile attribué à un taxon comme base de son âge minimum, puis construit ces autres paramètres autour de lui ( Benton et Donoghue 2007 Donoghue et Benton 2007). Une clé pour améliorer l'utilisation des données paléontologiques est de reconnaître que cette première étape peut être liée explicitement à un ou à un petit ensemble de spécimens de musée, créant ainsi une chaîne de preuves facilement vérifiable. Pour minimiser les erreurs et maximiser la clarté, toutes les données d'étalonnage doivent être dérivées explicitement de spécimens fossiles spécifiques. S'il n'est pas possible d'établir des liens entre les données d'étalonnage et les spécimens, de sérieuses questions se posent quant à la validité des a priori temporels proposés. À cet égard, les spécimens fossiles utilisés pour les étalonnages représentent un standard, de la même manière qu'un spécimen holotype (ou série type) est un standard taxonomique. Dans les deux cas, ces spécimens fournissent un point de référence nécessaire pour les enquêtes futures.

La communication explicite des données des spécimens est tout aussi cruciale pour l'intégrité scientifique d'une étude d'étalonnage des fossiles que la mise à disposition du public des séquences génétiques ou la communication des méthodes d'analyse. Ainsi, il vaut la peine de compiler, de réitérer et de développer les mises en garde des études précédentes qui se rapportent à la construction et au rapport des étalonnages de fossiles (par exemple, Graur et Martin 2004 Hedges et Kumar 2004 van Tuinen et Hadly 2004a, 2004b Benton et Donoghue 2007 Donoghue et Benton 2007 Gandolfo et al. 2008 Parham et Irmis 2008 Benton et al. 2009 Ksepka 2009 Sanders et al. 2010) tout en fournissant un protocole simple et explicite (sous forme de liste de contrôle) pour y remédier.

La liste de contrôle peut être divisée en deux parties, justifiant la position phylogénétique (étapes 1 à 3) et l'âge (étapes 4 et 5). Dans la plupart des cas, les données nécessaires pour justifier les étalonnages se trouvent rarement dans une seule publication, mais ont tendance à être réparties sur plusieurs. En plus d'être dérivées de nombreuses sources, ces informations sont rarement explicitement signalées comme potentiellement utiles pour les étalonnages. Par conséquent, une approche rigoureuse et explicite est nécessaire pour justifier l'utilisation de données paléontologiques et géologiques pour la datation de divergence. Les étapes suivantes peuvent être utilisées pour développer de nouveaux étalonnages et comme liste de contrôle pour vérifier et justifier les étalonnages précédemment publiés sur la base de fossiles. Si les cinq étapes sont remplies, alors un étalonnage peut être considéré comme bien justifié.

(1) Les numéros de musée des spécimens qui démontrent tous les caractères pertinents et les données de provenance doivent être indiqués. Les renvois de spécimens supplémentaires au taxon focal doivent être justifiés.

(2) Un diagnostic basé sur l'apomorphie du ou des spécimens ou une analyse phylogénétique explicite et à jour qui inclut le ou les spécimens doit être référencé.

(3) Des déclarations explicites sur le rapprochement des ensembles de données morphologiques et moléculaires devraient être fournies.

(4) La localité et le niveau stratigraphique (au meilleur des connaissances actuelles) à partir desquels le ou les fossiles étalons ont été collectés doivent être spécifiés.

(5) Une référence à un âge radio-isotopique publié et/ou une échelle de temps numérique et des détails sur la sélection de l'âge numérique doivent être fournis.

(1) Les numéros de musée des spécimens qui démontrent tous les caractères pertinents et les données de provenance doivent être répertoriés. Les renvois de spécimens supplémentaires au taxon focal devraient être justifiés

Idéalement, un fossile utilisé pour l'étalonnage serait basé sur un seul spécimen qui préserve tous les caractères qui lui permettent d'être attribué sans ambiguïté à un clade. Les unités taxonomiques opérationnelles (OTU) à spécimen unique sont préférables car, mis à part les rares spécimens mixtes, il est presque garanti qu'elles proviennent d'une seule espèce. Cependant, les études de datation par divergence qui utilisent des données paléontologiques pour les étalonnages reposent généralement sur des OTU provenant d'analyses phylogénétiques basées sur des ensembles de spécimens référés à un seul taxon par divers critères. Dans certains cas, la base d'un renvoi taxonomique peut être aussi médiocre que de documenter que le spécimen a été récupéré dans la même région ou le même horizon où d'autres spécimens ont été signalés précédemment. Par conséquent, les « taxons chimériques » sont un problème récurrent en paléontologie ( Meyer-Berthaud et al. 1992 Padian 2000 Parham 2005).

Parce que les OTU fossiles à spécimen unique ne sont pas toujours possibles, il est nécessaire de revoir l'association et la référence des spécimens. Il peut être possible de référer des spécimens de différentes localités à un même taxon s'il y a des éléments de diagnostic qui se chevauchent ou même par le biais d'une analyse phylogénétique ( Gandolfo et al. 1997 Yates 2003 Pol 2004 Boyd et al. 2009 Makovicky 2010). Dans les cas où les OTU précédemment reconnues ne peuvent pas être objectivement assemblées, il est nécessaire de restreindre l'étalonnage à un sous-ensemble d'échantillons (par exemple, Danilov et Parham 2005) ou d'éliminer l'OTU de l'étalonnage.

(2) Un diagnostic basé sur l'apomorphie du ou des spécimens ou une analyse phylogénétique explicite et à jour qui inclut le ou les spécimens doit être référencé

Un placement phylogénétique incorrect des étalonnages de fossiles peut introduire des erreurs importantes dans les estimations de date de divergence ( Lee 1999 Brochu 2000 van Tuinen et Hedges 2004 Phillips et al. 2010). Les études de datation calibrée par les fossiles reposent sur la littérature paléontologique pour le placement de l'étalonnage, mais bon nombre des représentants présumés les plus anciens d'une lignée n'ont jamais été inclus dans une analyse phylogénétique formelle. Gandolfo et al. (2008) ont identifié plusieurs cas dans lesquels des identifications et des attributions taxonomiques incorrectes ont conduit à des étalonnages de fossiles inappropriés. C'est un problème particulier pour les clades qui sont sous-étudiés, représentés par un enregistrement fossile clairsemé, et/ou systématiquement suridentifiés (c'est-à-dire placés dans un taxon de niveau inférieur à ce que les données peuvent démontrer) dans la littérature (par exemple, les amphibiens et les reptiles du Cénozoïque, Bever 2005 Bell et autres 2010 Sanders et autres 2010). Le fait que différentes autorités puissent utiliser les mêmes noms de taxon pour désigner différentes entités biologiques confond le problème et peut être particulièrement répandu lorsqu'il s'agit d'aborder les archives fossiles des lignées existantes. C'est pourquoi nous recommandons l'utilisation d'une approche basée sur l'apomorphie pour identifier et placer phylogénétiquement les spécimens pertinents pour les étalonnages paléontologiques. Ces directives peuvent également être appliquées à des traces de fossiles (par exemple, des empreintes de tétrapodes) dans le cas où leurs identifications sont bien étayées et qu'elles montrent des preuves solides de l'ancienneté d'une lignée basée sur des apomorphies explicites ( Carrano et Wilson 2001 Li et al. 2008 Brusatte et al. 2011).

Parce que les fossiles sont incomplètement préservés, de nombreuses espèces éteintes ont des affectations phylogénétiques controversées. Compte tenu de la charge analytique imposée aux données paléontologiques, il est impératif que des preuves à jour soutenant l'attribution taxonomique des OTU pertinentes soient explicitement fournies. Un écueil récurrent est l'enthousiasme compréhensible des paléontologues pour rapporter le plus ancien enregistrement géologique d'un clade, souvent basé sur des preuves fragmentaires. Cela peut être problématique à deux égards. Premièrement, les restes fragmentaires fournissent souvent des preuves anatomiques insuffisantes pour discriminer si les caractères partagés sont des produits de convergence ou de descendance commune. Deuxièmement, avec des spécimens fragmentaires, il peut être difficile de distinguer si le fossile critique appartient à la tige ou à la couronne du clade qu'il est utilisé pour calibrer. Par définition, les premiers membres de la tige posséderont le plus petit sous-ensemble des caractères diagnostiques de la couronne, et ainsi attribuer des fossiles fragmentaires à la couronne ou à la tige d'un clade nécessite une connaissance détaillée de l'évolution des caractères qui n'est pas toujours disponible. Inversement, les spécimens fossiles de clades de la couronne peuvent ne pas être reconnus comme tels car ils manquent d'un ou plusieurs des caractères diagnostiques en raison d'une taphonomie ou d'une perte secondaire ( Hennig 1981 Donoghue et Purnell 2009 Sansom et al. 2010). Ce problème est particulièrement vrai pour les clades de la couronne qui sont unis sur la base de preuves moléculaires solides mais pour lesquels un support morphologique limité est connu (par exemple, Afrotheria ou Boreoeutheria parmi les mammifères placentaires, voir Asher et al. 2009). Ce problème est également susceptible de se produire dans les taxons basaux mal représentés des lignées qui ont subi une évolution morphologique substantielle longtemps après leur origine. Dans ces cas, les taxons qui pourraient être les plus intéressants pour limiter le moment de divergence par rapport au parent vivant le plus proche peuvent être difficiles à identifier.

Ces complexités soulignent la nécessité de justifier soigneusement le placement phylogénétique de tout échantillon utilisé pour les étalonnages. Il ne suffit pas de citer un article qui mentionne simplement le taxon ou le(s) spécimen(s) car la rigueur des critères utilisés dans le placement phylogénétique rapporté des fossiles varie selon les auteurs (en particulier lorsqu'il s'agit de spécimens fragmentaires, non décrits et/ou non analysés) . La position phylogénétique d'un taxon fossile peut être instable même lorsque des spécimens relativement complets sont disponibles. Par conséquent, une connaissance approfondie de la littérature paléontologique est nécessaire pour s'assurer que l'étude la plus récente et/ou valide est citée. Après tout, les affirmations concernant le ou les membres les plus anciens d'une lignée peuvent changer à mesure que de nouvelles données et analyses sont publiées. Un bon exemple de ce phénomène est le cas des plus anciens mammifères placentaires putatifs, les zhelestids ( Archibald 1996). Les zhelestids sont des fossiles de mammifères du Crétacé dont l'hypothèse initiale était qu'ils étaient profondément nichés dans le clade de la couronne des ordres modernes de mammifères placentaires (Eutheria), dont le reste n'apparaît qu'au Cénozoïque. Dans des analyses plus récentes, les zhelestids se sont déplacés régulièrement vers le bas de l'arbre ( Archibald et al. 2001) et sont maintenant supposés être sur la tige d'Eutheria ( Luo et Wible 2005) où ils n'offrent aucune preuve d'une date minimale pour la couronne d'Eutheria. Ce changement de position phylogénétique est né d'une clarté croissante sur les relations entre les ordres de mammifères plutôt que de la correction d'erreurs dans une étude morphologique antérieure ou la découverte de meilleurs spécimens. Les trois phénomènes—nouveaux spécimens, nouvelles interprétations de spécimens existants et révisions phylogénétiques—peuvent conduire à des révisions majeures dans le placement phylogénétique des fossiles.

Les bases de données existantes telles que la base de données de paléobiologie (www.pbdb.org) peuvent contenir des informations taxonomiques, géographiques, géologiques et stratigraphiques détaillées associées aux spécimens fossiles, mais les informations phylogénétiques pertinentes justifiant le placement taxonomique de ces spécimens individuels font généralement défaut. De plus, les taux de polyphylie chez les morphotaxons de mammifères et de mollusques ont récemment été documentés comme atteignant 19 % ( Jablonski et Finarelli 2009), illustrant les risques d'accepter sans critique les allocations taxonomiques représentées dans les bases de données à grande échelle (ainsi que la nécessité de construire des bases de données suivant notre protocole basé sur des échantillons). Alors que les bases de données existantes sont extrêmement utiles pour identifier les spécimens les plus anciens potentiels attribuables à un clade donné, des informations explicites basées sur l'apomorphie sont toujours nécessaires pour justifier la position phylogénétique d'un spécimen pour l'étalonnage.

(3) Des déclarations explicites sur la réconciliation des ensembles de données morphologiques et moléculaires devraient être fournies

Dans le meilleur des cas, les spécimens fossiles possèdent des apomorphies sans ambiguïté qui leur permettent d'être attribués à une seule lignée existante en toute confiance. Dans ces cas, l'attribution de fossiles aux nœuds est simple. Quelle que soit la topologie de l'arbre, le fossile suivra la lignée existante et servira d'étalonnage candidat pour tous les nœuds dans lesquels il est niché (Fig. 1, Exemple 1, voir, par exemple, Smith 2010). Dans d'autres cas, la position d'un fossile est étayée par des apomorphies ambiguës (c'est-à-dire des caractères homoplastiques) et dépend donc fortement de la topologie d'une analyse spécifique. En plus du changement de position d'un taxon compte tenu des différentes analyses morphologiques (voir 2 ci-dessus), tout écart entre les topologies des analyses morphologiques et phylogénétiques moléculaires est un piège potentiel qui a été sous-estimé ( Benton et al. 2009 Lyson et al. 2010 Wiens et al. 2010). Différentes topologies issues d'analyses morphologiques et moléculaires peuvent affecter les étalonnages de fossiles de plusieurs manières. Dans certains cas, le placement d'un fossile peut devenir ambigu (Fig. 1, Exemple 2), ce qui entraîne une incertitude quant au(x) nœud(s) qu'il peut être utilisé pour étalonner. Si les données morphologiques montrent des niveaux élevés d'homoplasie, la polarisation des caractères morphologiques peut également être sensible aux topologies changeantes (Fig. 1, Exemple 3). Différentes topologies impliquent différentes hypothèses d'évolution des caractères, ayant potentiellement un impact sur le placement de fossiles dans un arbre ( Asher et al. 2005 Cadena et al. 2012). À moins que les arbres morphologiques et moléculaires ne soient en accord, la position phylogénétique d'un fossile ne peut pas être automatiquement transférée à une topologie moléculaire. Par conséquent, le simple fait de citer une phylogénie morphologique qui place un taxon fossile (c'est-à-dire 2) est une justification insuffisante pour un étalonnage fossile.

Exemple 1 : Un fossile (†) avec des synapomorphies non ambiguës peut être attribué à une lignée spécifique (D) en toute confiance. Quelle que soit la topologie, le fossile suivra la lignée existante et servira d'étalonnage candidat pour tous les nœuds au-dessus desquels il est imbriqué. Exemple 2 : Des hypothèses phylogénétiques concurrentes provenant de différents ensembles de données peuvent modifier la position des étalonnages de fossiles. Dans l'analyse morphologique, un fossile s'avère être étroitement lié aux lignées C et D. Deux flèches montrent les nœuds que le fossile pourrait calibrer. Une étude moléculaire avec une topologie différente sépare les lignées C et D, rendant le placement du fossile ambigu. Si le fossile est étroitement lié à C, alors il pourrait calibrer trois nœuds. Si le fossile est étroitement lié à D, alors il s'agit d'un étalonnage candidat pour un seul nœud. Exemple 3 : Les modifications apportées à la topologie de l'exogroupe peuvent modifier la polarisation des caractères morphologiques et le placement des fossiles. Dans l'analyse morphologique, un fossile (†) est placé dans le clade C + D, frère de D. Une analyse moléculaire modifie les relations des groupes externes (A et B). Dans une analyse combinée, les caractères morphologiques du clade C + D sont polarisés d'une manière différente et donc utiliser le fossile pour calibrer le clade C + D serait inapproprié.

Exemple 1 : Un fossile (†) avec des synapomorphies non ambiguës peut être attribué à une lignée spécifique (D) en toute confiance. Quelle que soit la topologie, le fossile suivra la lignée existante et servira d'étalonnage candidat pour tous les nœuds au-dessus desquels il est imbriqué. Exemple 2 : Des hypothèses phylogénétiques concurrentes provenant de différents ensembles de données peuvent modifier la position des étalonnages de fossiles. Dans l'analyse morphologique, un fossile s'avère être étroitement lié aux lignées C et D. Deux flèches montrent les nœuds que le fossile pourrait calibrer. Une étude moléculaire avec une topologie différente sépare les lignées C et D, rendant le placement du fossile ambigu. Si le fossile est étroitement lié à C, alors il pourrait calibrer trois nœuds. Si le fossile est étroitement lié à D, alors il s'agit d'un étalonnage candidat pour un seul nœud. Exemple 3 : Les modifications apportées à la topologie de l'exogroupe peuvent modifier la polarisation des caractères morphologiques et le placement des fossiles. Dans l'analyse morphologique, un fossile (†) est placé dans le clade C + D, frère de D. Une analyse moléculaire modifie les relations des groupes externes (A et B). Dans une analyse combinée, les caractères morphologiques du clade C + D sont polarisés d'une manière différente et donc utiliser le fossile pour calibrer le clade C + D serait inapproprié.

Certains problèmes de topologies morphologiques et moléculaires incongrues peuvent être atténués soit par des analyses de « preuves totales » (sensu Kluge 1989) (par exemple, Brochu 1997 Hermsen et Hendricks 2008 O'Leary et Gatesy 2008 Ksepka 2009) ou par l'utilisation d'un « échafaudage moléculaire ” dans la résolution de la distribution des caractères morphologiques et, par conséquent, de la position phylogénétique des espèces connues uniquement à partir de fossiles (par exemple, Springer et al. 2001 Danilov et Parham 2006). Ces deux approches incorporent, et tentent donc explicitement de réconcilier, les données morphologiques des spécimens fossiles avec les topologies des analyses moléculaires bien qu'elles fassent des hypothèses différentes sur l'exactitude des données moléculaires par rapport aux données morphologiques. Ces méthodes ne résolvant pas tous les problèmes, une approche prudente pour calibrer les analyses basées sur des placements mal pris en charge ou controversés est justifiée. Dans certains cas, il peut être concevable que les ensembles de données morphologiques et moléculaires soient si incongrus que ni une preuve totale ni une approche d'échafaudage moléculaire ne soient suffisantes pour concilier la position d'un taxon éteint. Par exemple, étant donné l'incertitude actuelle concernant la position phylogénétique des tortues parmi les amniotes, toute utilisation des plus anciens spécimens de tortues fossiles pour calibrer les événements de ramification des amniotes a une probabilité de deux tiers d'introduire une erreur dans l'analyse (voir Lyson et al. 2010, Lyson et al. 2012).Nous déconseillons d'utiliser des OTU aussi controversées pour calibrer les analyses de datation par divergence.

(4) La localité et le niveau stratigraphique (au meilleur des connaissances actuelles) à partir desquels le ou les fossiles d'étalonnage ont été/ont été collectés doivent être spécifiés

A moins qu'ils ne soient soumis à une analyse radio-isotopique directe (ce qui est rarement possible), la provenance des spécimens utilisés pour les étalonnages doit être documentée. La précision avec laquelle un fossile particulier peut être localisé à un niveau spécifique dans une colonne stratigraphique varie mais dépend largement du degré de détail des données de localité. Il peut être limité à un lit discret dans une section stratigraphique mesurée, ou une formation ou un groupe géologique, ou un bassin de dépôt. De nombreux spécimens, en particulier ceux collectés il y a plus de 50 ans ou ceux dérivés du commerce, manquent de données d'occurrence stratigraphiques et géographiques détaillées et ont donc une valeur limitée à des fins d'étalonnage.

Presque tous les fossiles trouvés in situ peuvent être attribués à leur unité de roche mère et souvent à un niveau stratigraphique particulier au sein de cette unité. Dans le meilleur des cas, les données d'étalonnage seront basées sur des fossiles avec des informations précises sur la localité et le contexte stratigraphique qui peuvent être attribués à un niveau de mètre particulier dans une section chronostratigraphiquement bien étudiée ( Fig. 2). La précision avec laquelle un fossile peut être placé dans un cadre stratigraphique aura un impact majeur sur les estimations de son âge relatif (stratigraphique) et numérique (absolu), en particulier à la lumière des améliorations de la corrélation, des révisions de la stratigraphie et des raffinements de la géochronologie. Les unités géologiques (par exemple, les groupes, les formations et les membres) sont les unités lithostratigraphiques clés utilisées par les géologues de terrain pour corréler et diviser la séquence de roches sédimentaires dans une région géographique, ils ont généralement des noms formels (par exemple, Willwood Formation, Fig. 2) et explicitement bases et dessus définis.

Chaque taxon fossile a des contextes géographiques et géologiques qui fournissent une base pour déterminer son âge. L'exemple donné ici est pour Diacodexis ilicis. Selon la phylogénie utilisée, D. ilicis peut être un étalonnage minimum utile pour les mammifères artiodactyles. Six spécimens de D. ilicis sont connus ( Gingerich 1989) et l'holotype, UM (Université du Michigan) 87854, est parmi les plus anciens spécimens bien datés. L'UM 87854 provient du bassin de dépôt de Clarks Fork dans le nord du Wyoming. Dans le bassin de Clarks Fork, il provient de la formation Willwood. Au sein de la formation Willwood, il provient de la localité UM SC-67. La localité UM SC-67 fait partie d'une coupe stratigraphique bien étudiée pour l'Éocène inférieur. Au sein de l'Eocène inférieur, la localité UM SC-67 peut être placée dans l'âge des mammifères terrestres wasatchien. Dans le Wasatchien, la localité UM SC-67 peut être attribuée à la biozone Wa-0 et se trouve dans une excursion isotopique globale de carbone négatif. Wa-0 couvre la dernière partie de cette excursion isotopique du carbone et est supposé représenter ∼95 ky dans la section stratigraphique, où se trouve UM 87854 (Abdul Aziz et al. 2008). sur la base d'âges radioisotopiques et de méthodes d'accord orbital basées sur les cycles de précession de la Terre ( Westerhold et al. 2009), donnant au spécimen UM 87854 un âge minimum de 55,65 Ma.

Chaque taxon fossile a des contextes géographiques et géologiques qui fournissent une base pour déterminer son âge. L'exemple donné ici est pour Diacodexis ilicis. Selon la phylogénie utilisée, D. ilicis peut être un étalonnage minimum utile pour les mammifères artiodactyles. Six spécimens de D. ilicis sont connus ( Gingerich 1989) et l'holotype, UM (Université du Michigan) 87854, est parmi les plus anciens spécimens bien datés. L'UM 87854 provient du bassin de dépôt de Clarks Fork dans le nord du Wyoming. Dans le bassin de Clarks Fork, il provient de la formation Willwood. Au sein de la formation Willwood, il provient de la localité UM SC-67. La localité UM SC-67 fait partie d'une coupe stratigraphique bien étudiée pour l'Éocène inférieur. Au sein de l'Eocène inférieur, la localité UM SC-67 peut être placée dans l'âge des mammifères terrestres wasatchien. Dans le Wasatchien, la localité UM SC-67 peut être attribuée à la biozone Wa-0 et se trouve dans une excursion isotopique globale de carbone négatif. Wa-0 couvre la dernière partie de cette excursion isotopique du carbone et est supposé représenter ∼95 ky dans la section stratigraphique, où se trouve UM 87854 (Abdul Aziz et al. 2008). sur la base d'âges radioisotopiques et de méthodes d'accord orbital basées sur les cycles de précession de la Terre ( Westerhold et al. 2009), donnant au spécimen UM 87854 un âge minimum de 55,65 Ma.

Les unités géologiques ne sont jamais d'échelle uniforme, que ce soit en termes d'épaisseur ou d'étendue géographique, car elles ne représentent que des unités cartographiables de types de roches distinctifs. Plus important encore, les unités rocheuses ne représentent pas des unités de temps égales - certaines unités rocheuses peuvent être déposées géologiquement instantanément, tandis que d'autres peuvent représenter des millions d'années avec différentes parties de l'intervalle de temps total représentées à des affleurements particuliers. Les limites entre les unités lithologiques ne coïncident pas non plus nécessairement avec les divisions géochronologiques (c'est-à-dire les unités de temps géologique). Mais l'attribution d'un fossile à une unité de roche géologique nommée fournit une norme fixe de l'âge relatif du fossile qui peut ensuite être utilisée pour établir un âge numérique comme indiqué ci-dessous (5).

La stratigraphie n'est pas un domaine statique. Épisodiquement, la nomenclature stratigraphique est revue ou entièrement redéfinie avec la mise en place de nouvelles « coupes types », et de nouveaux schémas lithostratigraphiques ou biostratigraphiques proposés. De nouvelles descriptions et corrélations peuvent conduire à des interprétations affinées de l'unité géologique présente dans une localité géographique particulière (par exemple, Martz et Parker 2010). La nature dynamique de la stratigraphie met en évidence l'importance d'informations détaillées sur la localisation géographique des spécimens fossiles afin de déterminer l'impact des interprétations stratigraphiques révisées, des corrélations et des géochronologies sur les étalonnages de datation de divergence et, finalement, les estimations de temps de divergence.

(5) Une référence à un âge radio-isotopique publié et/ou une échelle de temps numérique et les détails de la sélection d'âge numérique doivent être fournis

Les analyses de datation de divergence nécessitent des âges numériques, mais les paléontologues n'utilisent ni ne rapportent systématiquement les âges numériques. L'âge numérique d'un fossile est généralement hors de portée des intérêts de recherche de la plupart des paléontologues pour deux raisons. Premièrement, les données géochronologiques requises pour les dates numériques peuvent être difficiles à établir pour une unité rocheuse et une localité géographique particulières. Deuxièmement, bien que les géochronologies évoluent, les unités rocheuses nommées changent beaucoup moins fréquemment et fournissent ainsi un cadre comparatif plus stable quoique relatif pour signaler les occurrences de fossiles. La traduction des occurrences de fossiles en âges numériques implique fréquemment une chaîne de corrélations à travers différentes localités géographiques sur la base de preuves géologiques et paléontologiques qui se chevauchent (par exemple, van Tuinen et Hadly 2004a Benton et al. 2009 Smith 2011). Cependant, pour la grande majorité des étalonnages, cette traduction n'est pas expliquée, ce qui signifie que les nombres réels utilisés dans les calculs ne sont pas suffisamment justifiés.

L'âge numérique d'un fossile n'est pas nécessairement stable, en particulier s'il est établi par corrélation plutôt que par datation directe à la section dans laquelle le fossile a été trouvé. Tout âge numérique pour un spécimen fossile n'est que la meilleure estimation actuelle et peut être affiné au fil du temps. Par exemple, les méthodes de datation radioisotopique ont amélioré la précision de datation d'environ un ordre de grandeur au cours des 20 dernières années grâce à de nouvelles méthodes, au recalibrage des normes et aux tests croisés entre les méthodes existantes (par exemple, Mundil et al. 2004 Erwin 2006 Renne et al. 2010). Les âges 40 Ar/39 Ar et U-Pb diffèrent systématiquement de ∼1%, ce qui nécessite une correction avant la comparaison (par exemple, Renne et al. 2010). En raison de ce raffinement continu, il est important d'expliquer en détail la base sur laquelle l'âge numérique est établi. Si la chaîne d'inférence est explicite, les conséquences des révisions seront facilement identifiées. À son niveau le plus élémentaire, notre recommandation pour justifier l'âge numérique d'un point d'étalonnage est que la traduction des intervalles relatifs des études paléontologiques doit faire référence à la littérature géochronologique ou aux échelles de temps publiées qui incluent des âges numériques (par exemple, Hess et Lippolt 1986 Menning et al. 2000 Gradstein et al. 2004 Ogg 2010 Walker et Geissman 2009). Bien sûr, même les échelles de temps géologiques compilées reposent sur une certaine interpolation, sont elles-mêmes constamment en révision et peuvent devenir obsolètes. Le référencement de ces échelles de temps permet aux travailleurs ultérieurs de réviser plus facilement les âges déclarés.

Une deuxième partie de cette étape du protocole implique l'interprétation logistique de l'âge numérique à partir de l'échelle de temps géologique. Pour une contrainte d'âge minimum, l'interprétation de l'âge le plus jeune du fossile doit être utilisée (c'est-à-dire la limite supérieure de l'intervalle de temps pertinent) plutôt que la pratique courante consistant à adopter un point médian dans la plage possible. Parce qu'un fossile est nécessairement postérieur à l'origine de la lignée à laquelle il est attribué, le choix de l'âge le plus jeune possible dans un intervalle biaisera nécessairement le minimum par rapport à l'âge réel d'origine. Cependant, il est important de reconnaître que l'âge minimum n'est qu'un point final d'une contrainte et qu'il vise à encadrer partiellement, et non pas à lui seul, l'âge d'origine. Par conséquent, l'âge minimum doit tenir compte de l'âge le plus jeune possible du fossile, y compris l'erreur associée à l'âge géochronologique ( van Tuinen et al. 2004 Donoghue et Benton 2007 Benton et Donoghue 2007 Benton et al. 2009).

Cet âge le plus jeune possible doit être appliqué comme un strict minimum. La logique derrière l'attribution de minima durs en fonction de l'âge le plus jeune possible du plus ancien fossile connu a été largement discutée (par exemple, van Tuinen et al. 2004 Benton et Donoghue 2007 Donoghue et Benton 2007). Certains auteurs peuvent toujours choisir d'utiliser des minima souples en cas d'anagenèse hypothétique ou d'incertitude géologique, mais de tels cas nécessitent une justification minutieuse. L'attribution arbitraire d'un âge minimum postérieur aux estimations les plus récentes pour un fossile doit être évitée. La justification d'un élargissement arbitraire de l'intervalle peut faire appel à un biais conservateur, mais lorsque les données paléontologiques sont correctement établies et justifiées, cette pratique ne sert qu'à introduire des erreurs inutiles dans l'analyse.

Dans certains cas, soit en raison de faibles corrélations ou d'une provenance mal documentée, l'âge d'un fossile peut ne pas être bien limité au-delà d'un intervalle stratigraphique très large. Mais dans de nombreux cas, il est possible de déterminer des dates beaucoup plus précises et exactes que celles fournies par un intervalle stratigraphique. Ces données peuvent ne pas être disponibles dans les publications décrivant les spécimens fossiles utilisés pour les étalonnages, et il est donc généralement nécessaire de compiler des preuves à partir de plusieurs études. Les systématiciens fossiles formés anatomiquement peuvent ne pas être en mesure de récupérer ces données plus facilement que les systématiciens moléculaires, mais en énumérant les numéros de spécimens, les unités rocheuses et les âges d'une manière standardisée, d'autres peuvent vérifier la déclaration, facilitant ainsi le raffinement des dates numériques sur temps.

Discussions utiles

En plus des cinq étapes du protocole basé sur les échantillons, nous recommandons aux auteurs d'inclure une discussion sur l'historique de chaque nœud qui traite des étalonnages rejetés ou obsolètes. De telles discussions détaillées sur les étalonnages existent déjà dans certains articles (par exemple, Benton et Donoghue 2007 Hurley et al. 2007 Benton et al. 2009). Ces discussions sommaires permettent aux autres d'évaluer plus facilement la justification en mettant en évidence la littérature et l'argumentation pertinentes. Nous devrions nous attendre à ce que grâce à la découverte, à la description, à la critique et à l'analyse phylogénétique/stratigraphique, même les étalonnages les mieux justifiés soient finalement affinés ou même radicalement modifiés. Afin de faciliter l'évolution des justifications, nous recommandons que les discussions explicatives (ou les citations de telles discussions) deviennent une partie standard des rapports d'étalonnage.

Autres paramètres

La justification de la position phylogénétique et de l'âge d'un fossile est une première étape importante pour calibrer un nœud dans une analyse de datation par divergence. En plus de déterminer quels nœuds peuvent même se voir attribuer des a priori temporels (certains peuvent ne pas avoir de fossiles utilisables), cette étape fournit les données les plus tangibles des archives fossiles : la limite minimale stricte d'un intervalle d'étalonnage. La limite maximale et la distribution des probabilités dans l'intervalle minimum-maximum sont également fondées en apparence sur les archives fossiles, mais d'une manière beaucoup plus complexe, car elles décrivent la probabilité d'origine avant le plus ancien fossile connu. La nature idiosyncratique de ces autres paramètres nous empêche de développer un protocole standard pour eux.

Idéalement, la contrainte maximale est établie comme plus ancienne que toutes les plus anciennes possible enregistrements, remontant à une époque où les conditions écologiques, biogéographiques, géologiques et taphonomiques pour l'existence de la lignée sont remplies, mais aucun enregistrement n'est connu. Pour la limite maximale, une approche intuitive qui prend en compte le potentiel de conservation et le bracketing phylogénétique a été proposée (par exemple, Reisz et Müller 2004a Müller et Reisz 2005 Benton et Donoghue 2007 Donoghue et Benton 2007 Benton et al. 2009). Cette approche est empruntée et développée à partir de la fonction de potentiel de récupération fossile établie par Marshall (1997). Les chercheurs qui utilisent cette approche intuitive doivent fournir des arguments détaillés justifiant leurs décisions afin que d'autres puissent les évaluer et, suivant les arguments de Benton et Donoghue (2007) et Ho et Phillips (2009), les limites maximales doivent être souples et libérales.

La plupart des études utilisent un cadre bayésien pour estimer les dates de divergence avec des courbes de probabilité entre les bornes minimales et maximales. En théorie, ces a priori complexes et riches en paramètres peuvent être de meilleurs modèles des archives fossiles, mais il n'existe actuellement aucun moyen pratique d'estimer les paramètres des courbes ( Ho et Phillips 2009). Lee et Skinner (2011) notent que « la pratique actuelle consiste souvent en un peu plus que des conjectures éclairées ». Un examen des études récentes montre que ces paramètres ne sont généralement pas justifiés ( Warnock et al. 2012). Les implications de ces choix n'ont été explorées que récemment ( Inoue et al. 2010 Clarke et al. 2011 Lee et Skinner 2011 Warnock et al. 2012). Mais le fait qu'une méthodologie largement appliquée soit soumise à de telles hypothèses ambiguës qui ont un impact majeur sur les résultats ( Clarke et al. 2011, Warnock et al. 2012) est une limitation majeure des études de datation par divergence moléculaire. Le développement de méthodes objectives pour estimer les limites maximales et les courbes de probabilité devrait être une priorité (voir la section Orientations futures).


Le meilleur arbre phylogénétique gratuit et le plus à jour sur Internet ? - La biologie

J'espère bientôt déplacer ces pages Web de listes de logiciels vers une archive Github et inviter d'autres personnes à contribuer à ces dernières et à les maintenir.

Voici 392 packages de phylogénie et 54 serveurs web gratuits, (presque) tout ce que je sais. C'est une tentative d'être complètement exhaustif. Je n'ai fait aucune tentative pour exclure les programmes qui ne répondent pas à une norme de qualité ou d'importance. Les mises à jour de ces pages sont effectuées environ mensuellement. Voici une "liste d'attente" de nouveaux programmes en attente d'avoir leurs entrées complètes construites. La plupart des programmes de ces pages sont disponibles sur le Web, et certains des plus anciens sont également disponibles à partir de serveurs ftp.

Les programmes répertoriés ci-dessous incluent à la fois des programmes gratuits et non libres. Dans certains cas, je ne sais pas si un programme est gratuit. J'ai listé comme gratuits ceux que je savais être gratuits pour les autres il faut demander à leur distributeur. Habituellement, quand je dis qu'un programme est téléchargeable à partir d'un site Web, cela signifie qu'il est disponible gratuitement.

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En raison du soutien antérieur de la NSF à ces pages, je suis tenu de noter que toutes les opinions, constatations et conclusions ou recommandations exprimées dans ce document sont celles de l'auteur et ne reflètent pas nécessairement les vues de la National Science Foundation (NSF a soutenu ces pages de 1995 à 2003).

L iste des forfaits organisés .

Programmes de phylogénie anciennement répertoriés ici mais plus distribués

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  • Description ou prédiction des données des arbres
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    • ArbreDyn
    • DigTree
    • Généreux
    • BOULEAU
    • Paloverde
    • MonsieurEnt
    • Figuier
    • HyperTree
    • GéoPhyloBuilder
    • Dendroscope
    • CArbre
    • ArbreJouet
    • TreeSnatcher Plus
    • DTdraw
    • PHYLLAB
    • Bioinformatique_Boîte à outils
    • GAUFRER
    • PhyloWidget
    • GenGIS
    • Bio++
    • Biographie::Phylo
    • S-DIVA
    • UGÈNE
    • ETE
    • POPTREE2
    • Segminateur
    • MélangeArbre
    • Vue sur la mer
    • Archéoptéryx
    • SuiteMSA
    • Cladistique aléatoire
    • GDE
    • MUST 2000
    • Piles d'ADN
    • SeqPup
    • PARBOOT
    • ARA
    • DAMBE
    • BioModifier
    • Interface Web PHYLIP de Singapour
    • Bionumérique
    • W2H
    • Phylédit
    • GeneStudio Pro
    • Simplot
    • DPRML
    • AgileArbre
    • Généreux
    • BOULEAU
    • TOPALI
    • Boîte à outils MBE
    • PISE
    • Bosque
    • Bioinformatique_Boîte à outils
    • GAUFRER
    • PyCogent
    • PHYDIT
    • Segminateur
    • Vue sur la mer
    • SuiteMSA

    Table des matières par les systèmes informatiques
    sur lequel ils travaillent

    • Unix (code source en C ou exécutables). J'ai inclus des programmes disponibles sous forme de code source C car la plupart des postes de travail Unix ont un compilateur C. (Des programmes dans d'autres langages compilés tels que FORTRAN et Pascal, et dans des langages interprétés tels que Java, Perl, Python ou R sont également inclus), tout comme les exécutables Java. Pour beaucoup d'entre eux, les programmes peuvent également être compilés ou exécutés sur des systèmes Windows ou Mac OS X s'ils ont les compilateurs ou interpréteurs appropriés chargés.
      • PHYLIP
      • PAUP*
      • Phylo_win
      • ODEN
      • SeqPup
      • Lintré
      • Microsatellite
      • AOS
      • ARBRE-PUZZLE
      • fastDNAml
      • MOLPHY
      • PAML
      • SplitsArbre
      • PHYLTEST
      • ArbreAligne
      • ClustalW
      • CALOMNIER
      • GeneDoc
      • COMPARER
      • Séq-Gen
      • ArbreOutil
      • GDE
      • détremper
      • Phylodendron
      • Treevolve et PTreevolve
      • PSeq-Gen
      • POPTREE2
      • gmaes
      • GCUA
      • DERANGE2
      • LVB
      • BIONJ
      • ANCML
      • QDate
      • PASSML
      • TOPALI
      • RecPars
      • PARBOOT
      • ARA
      • DISTANCE
      • Darwin
      • envoie
      • partimatrice
      • BAMBE
      • voisin
      • sans racine
      • ROSE
      • peseur
      • PhyloQuart
      • puzzleboot
      • Programmes des quatuors Willson
      • POY
      • COUENNE
      • RRArbre
      • Mavric
      • dnarates
      • Arlequin
      • HY-PHY
      • Génie
      • Vanille
      • qclust
      • fastDNAmlRev
      • RevDNArates
      • LONGUEUR DE BRANCHE
      • TCS
      • CONSEL
      • FORESTIER
      • Populations
      • T-REX
      • Mr Bayes
      • W2H
      • GAPars
      • COMESTIBLE
      • r8s
      • Mesquite
      • Chercheur d'arbres
      • PPH
      • PLATON
      • MétaPIGA
      • FastME
      • MSA
      • Dessin d'arbre phylogénétique
      • SINGE
      • PHASE
      • PHYML
      • BÊTE
      • TreeView
      • r8s-bootstrap
      • Scanners d'arbres MrBayes
      • Distance de Robinson et Foulds
      • Clan
      • Jevtrace
      • MrMTgui
      • MrModeltest
      • BootPHYML
      • SymmeTREE
      • TreeJuxtaposer
      • LDDist
      • p4
      • Porno*
      • TNT
      • Phylogène
      • Rhinocéros
      • ConseilDate
      • Phylap
      • Dnatree
      • Arbre rapide
      • IMa2
      • FootPrinter
      • BPAnalyse
      • ProtTest
      • GEODIS
      • TreeScan
      • TreeSetViz
      • Générateur de modèles
      • PHYLOGR
      • ProfDist
      • MrAIC
      • Ajustement du modèle
      • IQPNNI
      • PARAT
      • ALIFRITZ
      • PhyNav
      • STC
      • ArbreSAAP
      • Comme le vent
      • ELW
      • TreeGraph 2
      • Scripts Supertree
      • Parsimov
      • Bosque
      • DIVERGE
      • T-Café
      • CBCAnalyzer
      • DES FANTÔMES
      • Tarzan
      • DT-ModSel
      • DoubleFrères
      • apTreeshape
      • Multidivtime
      • Mgénome
      • ParaFit
      • IDC
      • TreeMaker
      • CodonTarifs
      • BAli-Phy
      • Superarbre
      • AIE
      • ArbreDyn
      • DigTree
      • Généreux
      • BOULEAU
      • Lutin
      • Mac5
      • BayesPhylogénies
      • BayesTraits
      • Paloverde
      • HeuristiqueMRF2
      • CRANN
      • Kakusan4
      • CHEMIN d8
      • MAFFT
      • GARLI
      • ArbreStat
      • Figuier
      • PHYSIG
      • scaleboot
      • cFrère
      • RAxML
      • Plugin MrBayes
      • HOMARD
      • SEMPHY
      • FASTML
      • Taux4Site
      • TopD/fMts
      • Suite Quatuor
      • arc-en-ciel
      • McRate
      • HyperTree
      • PhyloBayes
      • Cactus-Tarte
      • ÉPÉES
      • Dendroscope
      • forêt
      • Phylocom
      • Physicien
      • Simprot
      • MEILLEUR
      • pcca
      • EREM
      • indel-Seq-Gen
      • Boîte à outils MBE
      • DTscore
      • PROCOV
      • DARD
      • EEP
      • DAWG
      • NIVEAU 2
      • PSODA
      • PhyloTri
      • PISE
      • MUSCLE
      • AMBIORE
      • CArbre
      • PRAP
      • HGT
      • LNH
      • reflex
      • phylogénie des ARNr
      • AxeParafit
      • EvolveAGene3
      • gtp
      • ArbreJouet
      • TreeSnatcher Plus
      • EvolSimulator
      • chenille
      • JEU
      • DTdraw
      • NÉPAL
      • PHYLLAB
      • Bioinformatique_Boîte à outils
      • Traqueur d'arbre
      • une analyse
      • CodeAxe
      • Phyutilité
      • GAUFRER
      • phangorn
      • FastTree
      • PhyloWidget
      • laser
      • bms_runner
      • traceur
      • arbres brûlés
      • SLOUCH
      • Murka
      • Mante
      • Fréqpars
      • GenGIS
      • CONSERVER
      • Bio++
      • UGÈNE
      • DISTREE
      • Phybase
      • ETE
      • PyCogent
      • Dendropy
      • CAIC
      • NINJA
      • DOIT
      • nhPhyML
      • PhyML-Multi
      • Segminateur
      • iGTP
      • Biographie::Phylo
      • Recodon
      • NetRecodon
      • Lagrange
      • CoRe-PA
      • MélangeArbre
      • TIGRE
      • Vue sur la mer
      • Jeanne
      • GZ-Gamma
      • PAUPrat
      • Archéoptéryx
      • SuiteMSA
      • Nœud
      • Ancêtre
      • ANC-GENE
      • Bn-B
      • HON-nouveau

      (Je commence juste à énumérer le code de l'interpréteur ici. Jusqu'à récemment, il était répertorié sous Unix, Windows et/ou Mac OS X). Jusqu'à ce que j'aie fini de transférer le code de l'interpréteur ici, cette liste sera incomplète, et vous y trouverez de nombreux programmes écrits dans des langages interprétés).

      • COPAIN
      • Mesquite
      • BOULEAU
      • PRAP
      • SeqState
      • TCS
      • IDÉE
      • PhyloNet
      • Notung
      • Vanille
      • NINJA
      • qclust
      • GALET
      • SplitsArbre
      • SeqPup
      • DPRML
      • MultiPhyl
      • Chercheur d'arbres
      • PhyloCoCo
      • ProtTest
      • Comète
      • Segminateur
      • jMODELEST
      • comme exécutables Windows (sans compter l'exécution dans une "boîte DOS"). Les programmes disponibles sous forme de code source spécifique à Windows sont répertoriés ici. Les exécutables Java sont également inclus. (Notez que les compilateurs disponibles sur les systèmes Windows, en particulier les compilateurs gratuits Cygwin et MinGW, peuvent également être utilisés pour compiler de nombreux programmes répertoriés ci-dessus sous le code source générique Unix). Les programmes exécutés dans des environnements interprétés tels que Perl, Python, R ou MATLAB peuvent également être exécutés sous Windows si l'environnement approprié est installé. Ces programmes sont répertoriés ci-dessus sous Unix.
        • PHYLIP
        • PAUP*
        • TREECON
        • GDA
        • SeqPup
        • MOLPHY
        • GeneDoc
        • COMPOSANT
        • CARTE DES ARBORES
        • COMPARER
        • Distance RAP
        • TreeView
        • Phylodendron
        • POPGENE
        • TFPGA
        • GeneTree
        • MVSP
        • RSTCALC
        • Genetix
        • NJplot
        • sans racine
        • Arlequin
        • DAMBE
        • ADNSP
        • PAML
        • DNASIS
        • MINSPNET
        • BioModifier
        • ProSeq
        • WINCLADA
        • NONA
        • Indépendance phylogénétique
        • HY-PHY
        • Explorateur d'arbres
        • Génie
        • MÉGA
        • TNT
        • GelCompar II
        • Bionumérique
        • FORESTIER
        • Populations
        • T-REX
        • Mr Bayes
        • COMESTIBLE
        • Winboot
        • r8s
        • Mesquite
        • Phylédit
        • SYNTAXE
        • PTP
        • DIVA
        • TreeFitter
        • Phylo_win
        • PASSÉ
        • GeneStudio Pro
        • Chercheur d'arbres
        • PPH
        • MétaPIGA
        • Phyltools
        • MSA
        • Mgénome
        • SINGE
        • PHASE
        • PHYML
        • YCDMA
        • NSA
        • BÊTE
        • Clan
        • Jevtrace
        • MrMTgui
        • MrModeltest
        • SymmeTREE
        • TreeJuxtaposer
        • Réseau
        • Spectronet
        • Phylogène
        • Phylap
        • Dnatree
        • IMa2
        • ProtTest
        • GEODIS
        • TreeSetViz
        • ArbreMoi
        • Générateur de modèles
        • Simplot
        • PHYLOGR
        • ProfDist
        • START2
        • IQPNNI
        • STC
        • ArbreSAAP
        • Échanger
        • Échanger le PH
        • TreeGraph 2
        • DIVERGE
        • MESA
        • AgileArbre
        • ArboDraw
        • SPAGEDi
        • CBCAnalyzer
        • DoubleFrères
        • PaupUp
        • ASS
        • Multidivtime
        • ParaFit
        • IDC
        • TreeMaker
        • CodonTarifs
        • BAli-Phy
        • ArbreDyn
        • DigTree
        • Généreux
        • Lutin
        • Mac5
        • BayesPhylogénies
        • BayesTraits
        • MonsieurEnt
        • SimpleClade
        • CRANN
        • CHEMIN d8
        • MAFFT
        • GARLI
        • ArbreStat
        • Figuier
        • Plugin MrBayes
        • HOMARD
        • SEMPHY
        • FASTML
        • Taux4Site
        • Suite Quatuor
        • arc-en-ciel
        • ALR
        • McRate
        • HyperTree
        • ÉPÉES
        • GéoPhyloBuilder
        • Dendroscope
        • Phylocom
        • TOPALI
        • Simprot
        • MEILLEUR
        • pcca
        • EREM
        • Boîte à outils MBE
        • DTscore
        • EEP
        • NIVEAU 2
        • PSODA
        • PhyloTri
        • RAxML
        • MUSCLE
        • CArbre
        • PRAP
        • Léaphy
        • Grille
        • reflex
        • phylogénie des ARNr
        • FAMD
        • AxeParafit
        • DTscore
        • PROCOV
        • DARD
        • EEP
        • CONSERVER
        • DAWG
        • EvolveAGene3
        • Bosque
        • ArbreJouet
        • TreeSnatcher Plus
        • JEU
        • TreeFit
        • FastTree
        • PhyloWidget
        • traceur
        • Murka
        • Mante
        • PC-ORD
        • GenGIS
        • Bio++
        • S-DIVA
        • UGÈNE
        • Phybase
        • ETE
        • Cactus-Tarte
        • PHYDIT
        • POPTREE2
        • RDP3
        • PhyRe
        • Segminateur
        • iGTP
        • Recodon
        • NetRecodon
        • CoRe-PA
        • TIGRE
        • Vue sur la mer
        • Jeanne
        • MINUTEUR
        • HON-nouveau
        • PHYLIP
        • PAUP*
        • MÉGA
        • Hennig86
        • MÉGA
        • RA
        • NONA
        • TREECON
        • Microsatellite
        • DISPAN
        • SITE DE REPOS
        • NTSYSpc
        • MÈTRE
        • PHYLTEST
        • Distance RAP
        • DIPLME
        • ARBRE-PUZZLE
        • ClustalW
        • CALOMNIER
        • GeneDoc
        • Cladistique aléatoire
        • POPTREE2
        • GÉOMÉTRIE
        • PDAP
        • PICA
        • REDCON
        • TAXEQ3
        • BIONJ
        • ANCML
        • RECUEILLIR
        • MVSP
        • Lintré
        • T-REX
        • envoie
        • peseur
        • POY
        • ArbreDis
        • Réseau
        • Gambit
        • CONSEL
        • LVB
        • FSTAT
        • SYNTAXE
        • FastME
        • MSA
        • QDate
        • Distance de Robinson et Foulds
        • PLONGÉE
        • BPAnalyse
        • TreeScan
        • Génépop
        • Kakusan4
        • DISTREE
        • GZ-Gamma
        • PAUPrat
        • Gare
        • Ancêtre
        • ANC-GENE
        • Bn-B
        • PHYLIP
        • PAUP*
        • MacT
        • SeqPup
        • Microsatellite
        • ARBRE-PUZZLE
        • fastDNAml
        • Mac Clade
        • Spectre
        • Décroissance automatique
        • CAFCA
        • ClustalW
        • CARTE DES ARBORES
        • CAIC
        • COMPARER
        • Séq-Gen
        • CONSERVER
        • TreeView
        • NJplot
        • DendroMaker
        • DOIT
        • Piles d'ADN
        • Chercheur phylogénétique
        • Plate-forme de dessin d'arbre
        • Phylodendron
        • Pourriture des arbres
        • Treevolve et PTreevolve
        • PSeq-Gen
        • BIONJ
        • GCUA
        • GeneTree
        • QDate
        • LVB
        • T-REX
        • sans racine
        • COMPOSANT Lite
        • peseur
        • Modèletest
        • PAML
        • Programmes des quatuors Willson
        • ALIGNER
        • CodonBootstrap
        • DNASIS
        • PLATON
        • MacroCAIC
        • RadCon
        • ArbreModifier
        • Arlequin
        • HY-PHY
        • Voleur d'arbres
        • Génie
        • Mr Bayes
        • FORESTIER
        • r8s
        • GDA
        • Mesquite
        • SYNTAXE
        • DIVA
        • TreeFitter
        • Phylo_win
        • Chercheur d'arbres
        • PPH
        • MétaPIGA
        • MSA
        • PHYML
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        • PhyloWidget
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        • Phybase
        • ETE
        • PyCogent
        • Dendropy
        • NÉPAL
        • Bosque
        • TreeGraph 2
        • Segminateur
        • iGTP
        • Biographie::Phylo
        • Recodon
        • Lagrange
        • NetRecodon
        • CoRe-PA
        • TIGRE
        • Vue sur la mer
        • Jeanne
        • PAUPrat
        • SuiteMSA

        Analyse de types particuliers de données

        Vous trouverez ici des listes de programmes qui analysent des types de données autres que les données de séquence moléculaire. Nous allons progressivement étendre cette liste de types de données.

        • RSTCALC
        • POPTREE2
        • Microsatellite
        • Populations
        • MSA
        • YCDMA
        • Réseau
        • IMa2
        • Arlequin
        • tfpga
        • Distance RAP
        • GelCompar II
        • Bionumérique
        • Winboot
        • RECUEILLIR
        • SITE DE REPOS
        • MVSP
        • DENDRON
        • Phyltools
        • Réseau
        • BOULEAU
        • FAMD
        • GAUFRER
        • PHYLIP
        • Mac Clade
        • Mesquite
        • ANCML
        • COMPARER
        • PDAP
        • Indépendance phylogénétique
        • SINGE
        • CAIC
        • TreeScan
        • PHYLOGR
        • IDC
        • Comète
        • AIE
        • Lutin
        • BayesTraits
        • TNT
        • PHYSIG
        • Cactus-Tarte
        • Phylocom
        • pcca
        • GAUFRER
        • Permuter
        • SIMMAP
        • SLOUCH
        • PC-ORD
        • PHYLIP
        • DAMBE
        • Fréqpars
        • DISPAN
        • GDA
        • POPGENE
        • YCDMA
        • FSTAT
        • Arlequin
        • ADNSP
        • SINGE
        • PLONGÉE
        • POPTREE2
        • Génépop
        • SPAGEDi
        • GenoDive
        • TreeFit
        • GAUFRER

        (en construction : plus à venir)

        Voici les packages les plus récemment ajoutés à ces listes : (les plus récents en premier). Les inscriptions sont conservées dans cette liste pendant 6 mois. Notez également ci-dessous la zone "liste d'attente" répertoriant les programmes qui doivent être ajoutés. Vous pouvez utiliser le formulaire de soumission ici pour soumettre de nouvelles entrées.

        • (La liste est actuellement vide car je n'ai pas pu faire beaucoup de mises à jour en raison d'autres pressions, donc aucun nouveau paquet n'a été ajouté l'année dernière).

        Voici les packages dont les entrées ont été modifiées le plus récemment : La date à laquelle chaque modification a été entrée est affichée. Les inscriptions sont conservées dans cette liste pendant 6 mois. (Notez que les changements peuvent être aussi petits que des numéros de version mis à jour ou une adresse Web modifiée). Les changements les plus récents sont les premiers.

        Autres listes de logiciels de phylogénie

        • Il existe une liste de logiciels de phylogénie encore plus complète et à jour que celle-ci : une version plus récente de cette liste. Si vous lisez ceci sur les pages Web de notre serveur evolution.gs.washington.edu, vous lisez la version la plus récente. Mais si vous lisez une version stockée ailleurs, vous voudrez peut-être plutôt regarder ici.
        • Sergios-Orestis Kolokotronis a publié un vaste tableau des programmes de phylogénie sur son site du Musée américain d'histoire naturelle, et à proximité se trouvent d'autres sous des rubriques telles que « évolution moléculaire » et « alignement ».
        • Wikipedia a une bonne liste de logiciels d'alignement de séquences (y compris les méthodes d'alignement basées sur des arbres et non basées sur des arbres) ici à http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_sequence_alignment_software
        • David Robertson de Bioinformatics Education and Research à l'Université de Manchester, en Angleterre, maintient un site Web très informatif répertoriant les programmes et leurs sites Web qui testent la présence d'événements de recombinaison ou d'hybridation dans les données de séquence d'ADN. Il répertorie certains programmes couverts ici et d'autres qui sortent du cadre de ces pages Web. Ce site se trouve à l'adresse http://bioinf.man.ac.uk/robertson/recombination/programs.shtml .
        • Mike Robeson de l'Université du Colorado maintient une page avec plusieurs programmes répertoriés comme logiciels de bioinformatique pour Mac OS X.
        • La Bioinformatics Organization, un groupe à but non lucratif à Hudson, Massachusetts, a publié le bioinformatique.org les pages Web. Ceux-ci offrent une adhésion gratuite et hébergent des projets de logiciels open source en bioinformatique. Ils ont également une liste Molecular Linux de programmes Linux pour effectuer des tâches bioinformatiques, qui peuvent être triées par mots-clés.
        • Sur Wikipédia, il existe une liste des logiciels de visualisation d'arbres phylogénétiques à l'adresse http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_phylogenetic_tree_visualization_software
        • La page des ressources logicielles de phylogénétique du musée de paléontologie de l'Université de Californie à l'adresse http://www.ucmp.berkeley.edu/subway/phylo/phylosoft.html . Quelques programmes sont répertoriés, mais il y a une très belle liste de listes de logiciels.
        • Andrea Ramge, de Biomax Informatics AG, Martinsried, Allemagne a créé l'index des ressources bioinformatik.de. Il comprend une liste de logiciels située à l'adresse http://www.bioinformatik.de/cgi-bin/browse/Catalog/Software . Les listes de programmes de phylogénie sont situées dans les catégories des différents systèmes d'exploitation. Le logiciel de phylogénie est sous « Analyse phylogénétique » au sein de chaque système d'exploitation.
        • Richard Christen à l'Université de Nice, France, a une liste de Tree and Tree-software pour la visualisation et les manipulations traitant des arbres phylogénétiques à http://bioinfo.unice.fr/biodiv/Tree_editors.html
        • Silvio Nihei de l'Université de São Paulo au Brésil a produit une liste : Programas para Filogenia en portugais. Il se concentre sur un petit nombre de programmes qui utilisent principalement des méthodes de parcimonie.

        Nouveaux programmes en attente d'ajout

        Il s'agit d'une "liste d'attente" montrant des liens vers les pages Web de nombreux nouveaux programmes de phylogénie, que je n'ai pas encore eu le temps d'ajouter à la liste principale. Ils y seront répertoriés, avec un seul lien Web et aucune explication détaillée. J'espère que cette liste diminuera progressivement au fur et à mesure que les nouveaux programmes seront intégrés à la liste principale. Vous pouvez utiliser le formulaire de soumission ici pour soumettre de nouvelles entrées.

        Ceux-ci attendent d'être ajoutés :

        • ADAPTSITE, destiné à estimer la sélection positive et négative sur un seul site d'acides aminés.
        • PhyRe en déduit l'adéquation de l'échantillonnage des taxons pour les études phylogénétiques.
        • phylobase est un package R qui contient une classe de fonctions pour les méthodes comparatives, incorporant un ou plusieurs arbres et données de traits.
        • PhyML-mixtures, une version PhyML pour le mélange de modèles d'acides aminés (EX2, EX3, EHO, UL2 et UL3).
        • PhyD*, algorithmes de type Fast NJ pour traiter les matrices de distance incomplètes.
        • SDM une approche rapide basée sur la distance pour la construction d'arbres et de super-arbres en phylogénomique.
        • SSIMUL effectue l'extraction de signaux de spéciation à partir de familles multigéniques.
        • Clearcut exécute le Relaxed Neighbor Joining (RNJ), une méthode de distance plus rapide de type NJ.
        • MP-EST (également décrit ici) utilise des arbres de différents loci pour déduire un arbre d'espèces par une méthode de pseudo-maximum de vraisemblance.
        • TreeRogue, un script R pour obtenir des arbres à partir de figures publiées.
        • Le programme de simulation Serial NetEvolve fait évoluer les séquences échantillonnées en série avec ou sans recombinaison.
        • Rococo reconstruit des groupes de gènes ancestraux pour une famille multigénique sur un arbre donné.
        • (27 mai 2012) En ajoutant une entrée de la liste d'attente chaque semaine, j'ai rattrapé les soumissions soumises via le formulaire Web et je remplis une nouvelle colonne dans le tableau de références croisées, une pour le code interprété multiplateforme tel que Java, Perl, Python, R et MatLab. Les programmes Java sont entrés dans cette colonne. Après cela, je vais y mettre les autres, puis revenir à la page Web principale des programmes de phylogénie et mettre une catégorie de logiciels pour ces interprètes. Si vous avez un nouveau programme, ou un ancien que je ne liste pas, n'attendez pas que je le trouve par moi-même - je n'ai toujours pas le temps de le faire, alors utilisez le formulaire de soumission Web.
        • (19 mars 2012) Eh bien, j'aurais dû savoir qu'un autre quart de l'enseignement m'attendait. C'est désormais chose faite et je devrais progresser progressivement au cours des deux prochains trimestres.
        • (23 décembre 2011) Une fois de plus, j'ai été bloqué par un enseignement intensif. Reprenons maintenant et espérons rattraper progressivement leur retard. Une énigme est de savoir comment gérer les packages R. Il y en a un grand nombre, et la plupart ne sont pas encore répertoriés ici. C'est tout simplement trop de travail pour moi de tous les retrouver, de comprendre leurs caractéristiques et de créer une entrée pour chacun. Je mettrai donc uniquement ceux dont les auteurs utilisent notre formulaire de soumission pour aider à créer l'entrée.
        • (20 août 2011) J'ai repris l'ajout de nouvelles soumissions que les gens ont envoyées à l'aide de nos formulaires de soumission de logiciels -- il y en a environ 10 en attente, certaines ayant attendu plus de 6 mois. Toutes mes excuses pour cela, j'étais occupé à enseigner et j'essayais désespérément de rédiger d'anciens résultats. J'espère ajouter progressivement les 10 au cours du mois prochain, un à la fois.
        • (17 décembre 2010) J'ai commencé (en ce 107e anniversaire du célèbre premier vol des frères Wright) cette section Nouvelles de la page. Le statut actuel est que j'ai effectué (au cours des 2-3 dernières années) un passage complet à travers les listes, en les mettant à jour. Cependant, bien sûr, certains sont peut-être devenus obsolètes depuis lors. Ahead ajoute de nouvelles entrées, dont je m'attends à ce qu'il y en ait 30-40. Je suis rattrapé par les entrées qui ont été soumises par le formulaire de soumission Web.
        • (19 décembre 2010) J'ai fini d'ajouter ceux qui étaient déjà dans notre liste d'attente. Maintenant, prenons quelques-unes des quelque 40 pistes que j'ai accumulées et placez les entrées correspondantes dans la liste d'attente.
        • (19 juin 2014) Les choses sont au point mort depuis quelques années, mais maintenant je reprends progressivement (et lentement) l'ajout et la correction d'entrées. Veuillez continuer à utiliser le formulaire de soumission de logiciel et soyez patient. J'étais bloqué parce que j'avais besoin d'écrire des subventions et parce que je ne les obtenais pas, je n'ai donc plus d'aide à la programmation. Les progrès pour être à jour seront lents. Si vous êtes impatient, que diriez-vous de vous porter volontaire pour aider ? Nous pourrions mettre en place un site web accessible à une équipe.

        Mystères que vous pouvez nous aider à résoudre

        • 3item extrait les déclarations à 3 éléments des "areagrams", quoi que cela signifie, mais ne peut être consulté qu'en rejoignant leur groupe Yahoo. Donc je ne sais pas trop à quoi ça sert.
        • La dépendance v2.1 utilise l'interdépendance multiple pour détecter les interactions fonctionnelles entre les acides aminés dans les protéines. Ne semble pas réellement utiliser une phylogénie.
        • Codep Maximise les interdépendances co-évolutives pour découvrir des protéines en interaction. Ne semble pas non plus utiliser une phylogénie.
        • PhyloGrapher montre les relations de regroupement entre les gènes dans un génome sur la base d'une matrice de distance. Mais est-ce un programme de phylogénie ?
        • Package commercial de Phylosopher pour la génomique fonctionnelle censée inclure certaines fonctions de phylogénie. Est-ce que c'est?
        • Serveur phylogénateur affichant des séquences alignées - utilise-t-il ou construit-il réellement des phylogénies ?
        • MultiLocus calcule des mesures multilocus de la différenciation des populations à partir des données génétiques des populations. Mais à moins que quelqu'un puisse me montrer qu'il peut calculer une mesure de distance entre deux populations au sein d'un ensemble de données, cela ne semble pas approprié pour cette liste.
        • CIPRES-KEPLER Framework basé sur Java pour l'organisation du flux de travail et la soumission des travaux. Je ne sais pas si des pièces spécifiquement basées sur la phylogénie ont encore été fournies avec cela.

        Avis ajoutés conformément aux exigences de l'Université de Washington pour les sites Web hébergés à l'Université : Conditions de confidentialité


        Premiers pas avec BEAST

        Téléchargement de BEAST

        Tutoriels d'introduction

        En guise d'introduction à l'utilisation de BEAST, nous proposons des didacticiels d'introduction de base utilisant les applications graphiques de BEAST pour effectuer des analyses à l'aide des fichiers d'exemple fournis.

        Citant la BÊTE

        BEAST est issu de travaux antérieurs :

        Drummond AJ, Nicholls GK, Rodrigo AG & Solomon W (2002) Estimation simultanée des paramètres de mutation, de l'histoire de la population et de la généalogie à partir de données de séquences espacées dans le temps. La génétique, 161, 1307-1320.

        Rambaut A (2000) Estimation de la vitesse d'évolution moléculaire : incorporation de séquences non contemporaines dans les phylogénies du maximum de vraisemblance. Bioinformatique, 16, 395-399.

        Pybus OG & Rambaut A (2002) GENIE : estimation de l'histoire démographique à partir de la phylogénie moléculaire. Bioinformatique, 18, 1404-1405.

        BEAST est construit sur un grand nombre de travaux antérieurs et les citations appropriées pour les modules, modèles et composants individuels seront répertoriés lors de l'exécution de BEAST.

        Liste de diffusion BEAST-Users

        Il est fortement conseillé aux utilisateurs de rejoindre la liste de diffusion BEAST. Cela sera utilisé pour annoncer les nouvelles versions et informer les utilisateurs des bogues et des problèmes.


        L'histoire évolutive des agrumes révélée par l'étude la plus complète à ce jour

        Les agrumes - oranges, citrons, citrons verts, kumquats et pamplemousses délicieux - sont parmi les arbres fruitiers les plus cultivés commercialement au monde, mais on sait peu de choses sur l'origine de l'espèce d'agrumes et l'histoire de sa domestication.

        Maintenant, Joaquin Dopazo et al, dans une nouvelle publication dans la revue Biologie moléculaire et évolution, ont effectué l'analyse génomique la plus vaste et la plus détaillée sur 30 espèces d'agrumes, représentant 34 génotypes d'agrumes, et ont utilisé les données génomiques des chloroplastes pour reconstituer son histoire évolutive.

        Dans l'ensemble, les résultats confirment une origine monophylétique - un seul ancêtre commun, qui a donné naissance à tous les agrumes. Un autre résultat de l'étude était le niveau remarquable d'hétéroplasmie, ou d'hybridation observée, un événement qui, selon les auteurs, se produisait fréquemment dans l'évolution des agrumes.

        L'arbre évolutif Citrus est composé de trois branches principales : le cédrat/espèce australienne, le pomelo/micrantha et le papeda/mandarines. Les ancêtres Citrus ont été générés dans une succession d'événements de spéciation se produisant entre 7,5 et 6,3 Mya, suivis d'une seconde radiation (5,0-3,7 Mya) qui a séparé les citrons des espèces australiennes, et enfin, Micrantha de Pummelos et Papedas des mandarines. D'autres radiations de Fortunella, d'oranges aigres et douces, de citrons et de mandarines ont eu lieu plus tard (1,5-0,2 Mya).

        À une échelle plus fine, le groupe a également identifié 6 gènes qui pourraient être des points chauds généraux de variation génétique naturelle chez Citrus. Des mutations avantageuses pour l'adaptation ont été détectées dans 4 de ces gènes, matK, ndhF, ycf1 et ccsA. En particulier, matK et ndhF ont été pensés pour aider les variétés australiennes à s'adapter aux climats plus chauds et plus secs tandis que ccsA représente l'émergence des mandarines.

        "Cette nouvelle phylogénie basée sur les génomes chloroplastiques fournit une description précise de l'évolution du genre citrus et efface des années d'ambiguïtés dérivées de propositions précédentes basées sur un ou quelques gènes nucléaires ou chloroplastiques", a déclaré Dopazo.


        Trois versions de l'arbre de vie

        J'ai développé Lifemap, un outil largement inspiré de la technologie développée pour la cartographie qui s'affranchit de la limitation décrite ci-dessus. Son approche diffère de celle de OneZoom [10], à la fois dans la représentation de l'arbre et dans la manière dont les images sont affichées et interagies à l'écran. Cela permet une exploration rapide et fluide du plus grand arbre jamais proposé sur une seule page pour l'exploration.

        Lifemap utilise une représentation inspirée des Treemaps, une méthode développée dans le domaine de l'informatique au début des années 90 pour transformer les structures arborescentes du système de fichiers (répertoires dans un ordinateur) en une carte planaire remplissant l'espace [12] pour une visualisation plus claire. Dans les Treemaps, les répertoires sont représentés par des rectangles qui sont divisés récursivement en autant de sous-rectangles qu'il y a de sous-répertoires, conduisant à une carte entièrement remplie. La taille des rectangles est proportionnelle au nombre de fichiers dans chaque répertoire. Cette approche ne peut pas être directement utilisée pour visualiser la ToL car elle est incompatible avec les représentations des liens entre les nœuds, ce qui est important dans un contexte évolutif où les branches représentent le temps et doivent être visibles. J'ai cependant gardé l'idée de remplir la carte de manière récursive, en utilisant une forme de base dont la taille est proportionnelle (mais avec une transformation en racine carrée) au nombre d'éléments qu'elle contient. Dans Lifemap, cette forme de base est un demi-cercle, et la façon dont ces demi-cercles sont disposés à l'intérieur et entre eux (Fig 1) garantit qu'il y a de l'espace pour dessiner toutes les branches et garantit que les branches ne se croisent jamais (contrairement aux autres solution, [13]).

        Chaque clade est représenté par un demi-cercle dont la taille dépend du nombre relatif d'espèces dans le clade par rapport à ses clades frères à un niveau donné. Notez que ces proportions ne sont pas respectées à la racine de l'arbre où les trois super-royaumes sont arbitrairement donnés la même taille. Le calcul de la taille de chaque demi-cercle est basé sur l'angle auquel ils sont associés (α et sur le premier panneau) : si mUNE et mB sont le nombre d'espèces dans les clades A et B, respectivement, les angles en degrés sont calculés comme suit : et . La racine carrée réduit la différence de taille de demi-cercle entre les très petits et les très grands groupes. A chaque niveau, les demi-cercles (clades) sont répartis aléatoirement au sein de leur demi-cercle parental.

        Lifemap est disponible en trois versions qui diffèrent par l'arborescence qui s'affiche et les informations associées aux astuces et aux nœuds lors du clic. La version grand public (Fig 2A) affiche une taxonomie NCBI réduite obtenue en supprimant les clades non identifiés et tous les taxons inférieurs au niveau de l'espèce. Lorsque vous cliquez sur des nœuds ou des astuces, une brève description et une image s'affichent (Fig 2B). Les images et le texte proviennent de Wikipédia. Si aucune page Wikipédia n'existe ou si une image manque, l'utilisateur peut cliquer sur un lien pour contribuer à Wikipédia pour ces taxons spécifiques en créant une page, en modifiant le texte et/ou en ajoutant une image. Lifemap devrait ainsi permettre d'identifier les pages manquantes et d'améliorer la qualité et la quantité des pages dédiées aux clades et aux espèces dans Wikipédia.

        (UNE) Exemple d'apparition de Lifemap lors d'un zoom sur l'ordre des primates. (B) Exemple d'informations affichées dans la version grand public lors d'un clic sur un nœud. (C) Visualisation du chemin entre deux taxons. Crédit image Lémurien : Mathias Appel, Flickr (https://flic.kr/p/FKtBbU).

        La version NCBI, nommée « Lifemap NCBI », affiche l'ensemble de la taxonomie NCBI et est mise à jour chaque semaine. En cliquant sur un nœud, l'utilisateur peut (i) obtenir des informations supplémentaires sur les taxons actuels (taxid, nombre d'espèces), (ii) accéder à la page web NCBI correspondant au nœud, et (iii) télécharger le sous-arbre correspondant entre parenthèses format pour une analyse plus approfondie. Dans cette version, l'utilisateur peut également ajouter une couche à l'arbre pour visualiser à chaque nœud le nombre de génomes entièrement séquencés.

        La troisième version s'appelle "Lifemap OTOL". Il affiche la dernière arborescence synthétique OTOL et sera mis à jour chaque fois qu'une nouvelle version est publiée. Les informations affichées en cliquant sur les nœuds sont similaires à celles disponibles dans les deux autres : image et description Wikipedia, code de taxonomie, possibilité de télécharger le sous-arbre au format entre parenthèses, et sources d'informations taxonomiques pour chaque nœud. D'autres informations pouvant être affichées sous forme de couches sur Lifemap seront ajoutées à l'avenir en réponse aux suggestions et demandes des utilisateurs dans les différentes versions.

        Enfin, les trois versions donnent la possibilité de calculer, visualiser et explorer des « chemins » dans la ToL (Fig 2C). Cela se fait soit en choisissant un taxon source et un taxon de destination, soit en cliquant sur le bouton « afficher l'ascendance complète » associé à chaque nœud. Dans ce dernier cas, la destination est définie comme la racine de l'arbre. Le chemin est calculé instantanément et mis en évidence sur l'arbre. L'ancêtre commun le plus récent (MRCA) est indiqué par un marqueur, et la liste des taxons rencontrés sur la route de la source à la destination est renvoyée.


        Homo habilis

        Homo habilis a été découvert en Tanzanie au début des années 1960 par un groupe dirigé par Louis et Mary Leakey, un couple marié de paléoanthropologues. On l'appelait le « bricoleur » car on pensait qu'il fabriquait des outils en pierre.

        Cette espèce vivait en Afrique orientale et australe il y a entre 2,4 millions et 1,4 million d'années. Des multiples espèces de notre genre, Homo habilis est la moins humaine dans son anatomie et la plus semblable aux singes, selon la Fondation Bradshaw.

        Les scientifiques ont découvert que pendant près de 500 000 ans, Homo habilis a vécu aux côtés d'Homo erectus en Afrique de l'Est, un rassemblement préhistorique de plusieurs espèces du groupe Homo, présageant la période où Homo sapiens cohabiterait en Eurasie avec les Néandertaliens et les Dénisoviens.


        Preuves dawkinsiennes obsolètes de l'évolution

        C'est avec hésitation que j'écris un article de blog qui pourrait être interprété comme une critique de Richard Dawkins FRS. De nombreux membres de cette communauté Nature Ecology & Evolution ont peut-être d'abord compris le mécanisme darwinien à travers sa prose lucide. Ses livres se sont vendus par millions et figurent sur de nombreuses listes de lecture de premier cycle. Les professeurs de sciences scolaires du monde entier enseignent ce qu'ils ont appris de lui. Dans l'imaginaire public, il est notre plus grand biologiste évolutionniste vivant.

        Mais pour ces raisons, il est important de souligner où il s'est trompé. Ou du moins, là où le progrès scientifique a discrédité ses affirmations. En raison de sa large influence, il est dans l'intérêt de la compréhension publique de la science que toutes les erreurs qu'il a commises soient explicitement corrigées.

        En cherchant à le faire, je suis encouragé par les déclarations que Dawkins a souvent faites au sujet de la volonté des scientifiques de voir leurs idées réfutées. Dans cet esprit, je ne doute pas que lui-même accueillera et considérera sérieusement ce poste, s'il devait le rencontrer.

        Ce qui m'inquiète, c'est que Richard Dawkins a fait des déclarations très publiques qui, si elles sont considérées comme vraies aujourd'hui, déforment sérieusement le domaine de la phylogénétique à l'ère du séquençage du génome entier.

        Jetez un œil à cette vidéo hébergée par la chaîne YouTube de la Fondation Richard Dawkins pour Reason & Science. Dans la vidéo (8:40 minutes), Dawkins est invité à nommer la meilleure preuve de l'évolution. Sa réponse est de prétendre que les analyses phylogénétiques de différents gènes et pseudogènes nous donnent chacun indépendamment « le même arbre généalogique » pour les espèces qui les portent. Cette congruence entre les arbres génétiques est "une preuve extrêmement forte" de l'évolution - la seule alternative étant un créateur trompeur.

        Dawkins fait la même affirmation plus en détail dans son livre Le plus grand spectacle sur Terre : les preuves de l'évolution (2009). Il écrit:

        "Les preuves comparatives de l'ADN (ou des protéines) peuvent être utilisées pour décider - sur la base de l'hypothèse évolutive - quelles paires d'animaux sont des cousins ​​plus proches que d'autres. Ce qui en fait une preuve extrêmement puissante pour l'évolution, c'est que vous pouvez construire séparément un arbre de ressemblances génétiques. pour chaque gène à son tour. Et le résultat important est que chaque gène délivre approximativement le même arbre de vie. Encore une fois, c'est exactement ce à quoi vous vous attendriez si vous aviez affaire à un véritable arbre généalogique. Ce n'est pas ce à quoi vous vous attendez si un concepteur avait sondé l'ensemble du règne animal et choisi et choisi - ou « emprunté » - les meilleures protéines pour le travail, où qu'elles se trouvent dans le règne animal. » (p. 321- 322 soulignement ajouté)

        Pour illustrer son propos, il décrit une étude de David Penny et al. Publié dans La nature en 1982 en utilisant des données de séquence pour 5 protéines de 11 espèces. Dawkins affirme que "les cinq protéines ont "voté" pour à peu près le même sous-ensemble d'arbres parmi les 34 millions d'arbres possibles. De plus, l'arbre de consensus pour lequel les cinq molécules ont tous voté s'est avéré être le même que celui que les zoologistes avaient déjà élaboré sur des bases anatomiques et paléontologiques, et non sur des bases moléculaires." (p.324)

        Il ajoute que "Les années qui ont suivi ont vu une multiplication prolifique de preuves détaillées sur les séquences exactes des gènes de beaucoup, beaucoup d'espèces d'animaux et de plantes. C'est le cohérence de l'accord entre tous les différents gènes du génome cela nous donne confiance, non seulement dans l'exactitude historique de l'arbre de consensus lui-même, mais aussi dans le fait que l'évolution s'est produite.

        Le profane qui lit ceci ou regarde la vidéo ci-dessus a la nette impression que chaque gène ou pseudogène de chaque organisme vivant donne essentiellement le même arbre phylogénétique, lorsqu'il est analysé avec ses homologues d'autres espèces. Ce n'est tout simplement pas vrai.

        Si cela était vrai, alors la construction de la phylogénie à l'ère de la génomique serait une promenade dans le parc. Mais, comme beaucoup de mes lecteurs le savent par expérience personnelle, ce n'est pas le cas.

        Si cela était vrai, des termes comme le transfert horizontal de gènes, le tri incomplet des lignées, l'introgression et la convergence moléculaire seraient des curiosités rares dans la littérature génomique. Mais ils sont fréquents (cliquez sur les liens dans la phrase précédente pour voir les termes recherchés sur Google Scholar).

        Si cela était vrai, les logiciels phylogénétiques couramment utilisés comme ASTRAL, ASTRID et BUCKy, conçus pour traiter l'incongruence de l'arbre génétique, seraient rarement utilisés. Mais ils sont souvent utilisés.

        J'ai à peine besoin d'exposer mon propos au public actuel. Les déclarations de Dawkins sont tout simplement fausses. Glorieusement et totalement faux. Promulguer cet enseignement, c'est rendre un mauvais service au travail de milliers de scientifiques travaillant dans le domaine de la phylogénomique, qui cherchent quotidiennement à donner un sens à des arbres génétiques incongrus.

        Il est temps que cet argument soit retiré, ou, mieux encore pour la compréhension publique de la science, retiré.


        Introduction

        Depuis des débuts obscurs, la phylogénétique est devenue un outil essentiel pour comprendre la variation des séquences moléculaires. Au cours de la dernière décennie, d'énormes progrès ont été réalisés dans le développement de méthodes pour déduire les phylogénies et estimer les dates de divergence. Ce développement a été caractérisé par des augmentations, à la fois dans la complexité des modèles utilisés pour décrire l'évolution des séquences moléculaires, et dans la sophistication des méthodes d'analyse de ces nouveaux modèles. Néanmoins, un problème bien connu qui a constamment troublé l'inférence phylogénétique est celui de la variation du taux de substitution entre les lignées. Afin d'inférer les dates de divergence, il est commode de supposer un taux d'évolution constant tout au long de l'arbre [1, 2]. Cette pratique a été régulièrement remise en cause par les résultats d'ensembles de données montrant des écarts considérables par rapport à l'évolution horloger [3-5], et la variation de taux entre les lignées peut sérieusement induire en erreur non seulement l'estimation de la date de divergence [6] mais aussi l'inférence phylogénétique (par exemple, [7, 8] ).

        De tels problèmes avec l'hypothèse de l'horloge moléculaire ont entraîné son abandon presque entièrement pour l'inférence phylogénétique en faveur d'un modèle qui suppose que chaque branche a un taux d'évolution moléculaire indépendant. Sous une telle hypothèse, il est possible d'inférer des phylogénies (par exemple, [9, 10]), mais pas d'estimer les taux moléculaires ou les temps de divergence, car les contributions individuelles du taux et du temps à l'évolution moléculaire ne peuvent pas être séparées. Si le taux et le temps le long de chaque branche ne peuvent être estimés que comme leur produit, alors la position de la racine de l'arbre ne peut pas être estimée sans des hypothèses supplémentaires telles qu'un groupe externe ou un processus de substitution non réversible. Cette alternative non enracinée à l'horloge moléculaire a été suggérée pour la première fois par Felsenstein [10] et a constitué la base de toutes les inférences phylogénétiques modernes et est implémentée dans tous les principaux packages phylogénétiques (par exemple, PHYLIP [11], PAUP* [12] et MrBayes [ 9]).

        Récemment, on s'est rendu compte qu'il pouvait exister des alternatives moins drastiques au modèle non enraciné de la phylogénie. Au lieu de se passer entièrement de l'horloge moléculaire, des tentatives ont été faites pour assouplir l'hypothèse de l'horloge moléculaire en permettant au taux de varier à travers l'arbre [13-15]. Par exemple, les modèles d'horloge moléculaire locale estiment un taux moléculaire distinct pour chaque groupe de branches circonscrit par l'utilisateur dans l'arbre [6, 13, 16]. Cependant, l'attribution de branches à différents groupes peut être un exercice difficile si le nombre de séquences est important ou s'il existe une incertitude considérable sur les relations phylogénétiques entre les taxons. Essentiellement, de tels modèles ne sont utiles que dans les cas où il existe une forte hypothèse a priori selon laquelle le taux de taxons spécifiques différera du reste de l'arbre [6].

        Les méthodes bayésiennes à horloge relaxée, y compris celles publiées par Thorne et al. [15] et Aris-Brosou et Yang [17], présentent une alternative séduisante aux modèles d'horloge locale. Ceux-ci modélisent le taux moléculaire parmi les lignées comme variant de manière autocorrélée, le taux dans chaque branche étant tiré (a priori) d'une distribution paramétrique dont la moyenne est fonction du taux sur la branche mère. Par exemple, une distribution lognormale peut être utilisée avec la variance mise à l'échelle par rapport à la longueur de la branche en unités de temps, ce qui implique que le taux d'évolution change continuellement le long de la branche. Alternativement, l'utilisation d'une distribution exponentielle impliquerait que des changements se sont produits au niveau des nœuds, la taille du changement étant indépendante de la longueur de la branche.

        L'autocorrélation des taux des lignées ancestrales aux lignées descendantes se produira chaque fois que la plus grande composante de la variation des taux est due à des facteurs héréditaires, qu'il s'agisse de traits d'histoire de vie ou de mécanismes biochimiques. Au fur et à mesure que l'on examine des échelles de temps de plus en plus petites, les différences entre ces facteurs hérités deviennent plus petites par rapport à la variance causée par des facteurs stochastiques et non hérités (tels que des événements environnementaux ou aléatoires). Une autre façon de considérer cela est que l'autocorrélation est si forte que très peu de la variation du taux peut être attribuée à des facteurs hérités. À l'autre extrême, sur de très longues échelles de temps, on pourrait s'attendre à une telle variation dans les déterminants hérités du taux que l'autocorrélation de lignée à lignée commence à s'effondrer, en particulier avec un échantillonnage de taxons épars. Cependant, il est difficile de prédire où se situent les frontières entre ces effets et donc de préciser quel sera le degré d'autocorrélation.

        Les modèles à horloge relâchée présentent une méthode potentiellement utile pour supprimer l'hypothèse d'une horloge moléculaire stricte, mais un inconvénient majeur des méthodes qui ont été proposées jusqu'à présent est qu'elles nécessitent que l'utilisateur spécifie la topologie de l'arbre. C'est un problème car dans de nombreux cas, des parties importantes de l'arbre peuvent être incertaines ou non résolues, ce qui entraîne un certain nombre de topologies d'arbres plausibles. De plus, une horloge moléculaire peut avoir été supposée lors de l'estimation de l'arbre d'entrée (par exemple pour trouver une racine), mais la variation de taux entre les lignées peut affecter négativement l'inférence phylogénétique (par exemple, [7, 8]). Dans certains contextes, la topologie de l'arbre peut en fait être un paramètre de nuisance et un autre aspect du modèle (tel que la variance du taux d'évolution, la taille effective de la population ou l'âge de l'ancêtre commun le plus récent) est l'objet d'intérêt. Enfin, l'hypothèse d'une horloge détendue modifiera les probabilités postérieures des topologies d'arbres alternatives, de sorte que le meilleur arbre sous un modèle d'horloge détendue peut différer du meilleur arbre sous un modèle d'horloge moléculaire non enraciné ou strict. Pour ces raisons, une approche de « phylogénétique relâchée », dans laquelle la phylogénie et les dates de divergence sont co-estimées sous une horloge moléculaire relâchée, est préférée [18].

        Nous présentons ici une méthode Bayesian Markov Chain Monte Carlo (MCMC) [19, 20] pour effectuer une phylogénétique détendue qui est capable de co-estimer la phylogénie et les temps de divergence sous une nouvelle classe de modèles d'horloge détendue. Son utilité est démontrée par simulation et sur 871 jeux de données réels. Lorsque les taux absolus et les dates de divergence sont estimés, nous utilisons des a priori d'étalonnage probabilistes, plutôt que des étalonnages ponctuels, car ceux-ci intègrent de manière plus appropriée les incertitudes d'étalonnage. Nous avons implémenté cette méthode dans l'application BEAST [21] dans laquelle ils peuvent être utilisés en conjonction avec un large éventail d'autres modèles évolutifs.


        Voir la vidéo: Qué es un árbol filogenético. Tipos. (Mai 2022).