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Le cartilage se connecte-t-il à d'autres cartilages ?

Le cartilage se connecte-t-il à d'autres cartilages ?



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Dans la définition d'un ligament à Oxford déclare :

Courte bande de tissu conjonctif fibreux résistant et flexible qui relie deux os ou cartilages ou maintient ensemble une articulation.

le libellé de « deux » avant les os ou les cartilages sonne comme s'il pouvait s'agir d'os à os, de cartilage à cartilage et d'os à cartilage.

Toutes ces combinaisons sont-elles correctes ? Si oui, existe-t-il un bon exemple où chacun peut être vu à titre de référence ?


Un ligament peut se connecter deux os:

Image 1 : Ligaments articulaires du genou (source : Wikipedia, licence Creative Commons)

Un ligament peut se connecter deux cartilages ou un os et un cartilage :

Image 2 : Ligaments du larynx (source : Wikipedia, licence Creative Commons)

Les ligaments peuvent également se connecter les organes internes:

Image 3 : Ligaments reliant les organes abdominaux (source : Wikipedia, licence Creative Commons)


Les humains peuvent posséder la capacité de faire repousser le cartilage

MERCREDI 9 octobre 2019 (HealthDay News) - Les humains peuvent ne pas avoir la capacité de faire repousser un membre en salamandre, mais une nouvelle étude suggère qu'ils ont une certaine capacité à restaurer le cartilage de leurs articulations.

Les résultats vont à l'encontre d'une croyance largement répandue : parce que le cartilage qui amortit vos articulations n'a pas son propre apport sanguin, votre corps ne peut pas réparer les dommages causés par une blessure ou l'usure du vieillissement.

Et c'est en partie la raison pour laquelle tant de personnes finissent par développer de l'arthrose, où le cartilage endommagé provoque des douleurs et des raideurs dans les articulations.

Mais ce manque d'approvisionnement en sang ne signifie pas qu'il n'y a pas de capacité de régénération dans le cartilage, selon le Dr Virginia Byers Kraus, la chercheuse principale de la nouvelle étude.

En fait, son équipe a trouvé des preuves que le cartilage humain peut, dans une certaine mesure, se renouveler, en utilisant un processus moléculaire similaire à celui qui permet à une salamandre de développer un nouveau membre.

Les chercheurs l'appellent la "capacité de la salamandre intérieure".

"Pour la première fois, nous avons la preuve que l'articulation a la capacité de se réparer elle-même", a déclaré Kraus, professeur à la Duke University School of Medicine, à Durham, en Caroline du Nord.

Plus précisément, a-t-elle expliqué, cette capacité existe dans un « gradient ». C'est le plus grand au niveau de la cheville, moins apparent au niveau du genou et le plus bas au niveau de la hanche.

Et cela a du sens si cette capacité de réparation est un artefact de l'évolution, selon Kraus. Les animaux qui régénèrent les tissus ont la plus grande capacité pour cela dans les parties distales du corps – les parties « les plus susceptibles d'être mâchées ».

Le Dr Scott Rodeo, un chirurgien orthopédiste non impliqué dans l'étude, a déclaré que les résultats soulèvent des questions intéressantes.

D'une part, a-t-il dit, cela pourrait-il expliquer en partie pourquoi l'arthrose est courante dans les genoux et les hanches, mais pas dans les chevilles ?

"On a supposé que cela était lié à la biomécanique des articulations", a déclaré Rodeo, chirurgien traitant à l'Hôpital de chirurgie spéciale de New York.

Mais cette étude, a-t-il dit, suggère qu'il pourrait y avoir des différences intrinsèques dans la capacité des articulations à réparer le cartilage.

L'autre grande question, a déclaré Rodeo, est de savoir si cette nouvelle capacité humaine peut se traduire par de nouveaux traitements contre l'arthrite. « Pouvons-nous mieux comprendre la biologie fondamentale et l'exploiter ? » Il a demandé.

Pour l'étude, Kraus et ses collègues ont analysé des protéines dans des échantillons de cartilage articulaire qui avaient été retirés de patients ayant subi une intervention chirurgicale. Les chercheurs ont développé une méthode pour évaluer "l'âge" de ces protéines, en partant du principe que les jeunes protéines ont peu ou pas de preuves de "conversions" des acides aminés (les éléments constitutifs des protéines), tandis que les protéines plus anciennes ont de nombreuses conversions.

Dans l'ensemble, les chercheurs ont découvert que le cartilage de la cheville présentait le plus grand nombre de protéines jeunes. Le cartilage du genou avait l'air plus âgé et le cartilage de la hanche avait relativement peu de protéines jeunes et beaucoup de vieilles.

De plus, selon l'étude, des molécules appelées microARN semblent réguler le processus. Ils étaient plus abondants dans le cartilage de la cheville que dans les tissus des genoux et des hanches, et dans les couches supérieures du cartilage, par rapport aux couches plus profondes.

Il se trouve que les microARN aident également les salamandres à repousser les membres perdus.

Les résultats ont été publiés en ligne le 9 octobre dans la revue Avancées scientifiques.

Tout cela soulève la possibilité que la capacité de réparation innée du cartilage puisse être augmentée, selon Kraus. Par exemple, des médicaments à microARN injectables pourraient-ils être utilisés pour stimuler l'auto-réparation du cartilage ?

Personne ne dit que la science est sur le point d'aider les humains à développer de nouveaux membres. Mais, a déclaré Kraus, comprendre les mécanismes fondamentaux derrière la régénération des tissus – déterminer ce que les salamandres ont qui manquent aux gens – pourrait éventuellement conduire à des moyens de réparer divers tissus du corps humain.

Rodéo a accepté. « Pouvons-nous tirer des leçons des animaux qui régénèrent les tissus et les appliquer aux humains ? »

Lui et Kraus ont tous deux déclaré qu'il y avait un "énorme" besoin de moyens innovants pour traiter l'arthrose, qui touche environ 27 millions d'Américains, selon la Fondation de l'arthrite. Il n'y a pas de remède et les traitements actuels visent à gérer les symptômes.

Lorsque les personnes sont handicapées par l'arthrite, a noté Kraus, cela peut également augmenter le risque d'autres problèmes de santé majeurs, notamment le diabète de type 2 et les maladies cardiaques.


Processus d'ossification dans le corps humain | Tissus conjonctifs | La biologie

Le développement des os commence à partir du mésoderme dans la vie embryonnaire (à partir de la sixième semaine) et un bon nombre d'os du corps humain continuent de croître jusqu'à ce qu'une personne atteigne environ vingt-cinquième ans. Il existe deux processus d'ossification-intramembraneuse et intracartilagineuse (endochondrale). Les os de la voûte crânienne et de la mandibule sont d'origine membraneuse. Les os des membres, du tronc et de la base du crâne ont un développement à la fois cartilagineux et membraneux.

1. Ossification intramembraneuse :

C'est la forme la plus simple d'ossification et la plupart des os du visage, de la voûte crânienne et des clavicules sont formés en membrane. Dans ce processus d'ossification, les mésenchymes embryonnaires constitués du tissu conjonctif primitif se rassemblent ou se connectent par leurs processus sans continuité cytoplasmique. Cette zone devient richement vascularisée. (Fig. 1.52)

Les cellules mésenchymateuses (préostéoblastes) augmentent de taille et se regroupent pour former de longs brins de cellules rayonnant dans toutes les directions et sécrétant des fibrilles de collagène. Les cytoplasmes des cellules mésenchymateuses deviennent basophiles et se différencient finalement en ostéoblastes. Entre les ostéoblastes, leurs barres (trabécules) de substance intercellulaire dense apparaissent et marquent les fibres du tissu conjonctif (fibres ostéogènes) déjà présentes au sein de la matrice.

Les cellules finissent par être incrustées par les barres de matrice dense qui augmentent en taille. La matrice à ce stade n'est pas calcifiée et le tissu ainsi formé est lâche. Entre les cellules et les fibrilles collagènes, un fluide semi-solide, l'ostéomuque, est présent. Le composant organique non calcifié est connu sous le nom d'ostéoïde.

Plus tard, les sels de calcium se déposent vraisemblablement par l'activité des ostéoblastes. Au fur et à mesure que les ostéoblastes déposent des couches successives de sels de calcium dans la matrice, certains ostéoblastes sont également piégés dans des espaces minuscules, des lacunes. Ces ostéoblastes piégés sont des ostéocytes. Des lacunes et des canalicules se forment successivement et les canaux des lacunes voisines se connectent ainsi les uns aux autres.

Des spicules (barres) d'os, contenant des ostéocytes et entourés d'ostéoblastes sécrétant activement, peuvent maintenant être reconnus. Au fur et à mesure que les spicules osseux augmentent en taille et en complexité, les ostéoblastes prolifèrent pour suivre le rythme des besoins en cellules formant davantage d'os. Dans ce processus, l'os spongieux se forme. Tous les os nouvellement formés sont spongieux (Fig. 1.53) qu'ils soient produits par voie intramembranaire ou par ossification intracartilagineuse.

Après cette étape initiale de formation osseuse, l'ostéoblaste apparaît à la surface de l'os nouvellement formé et grâce à l'activité de l'ostéoblaste, l'épaisseur de l'os est augmentée. La source d'ostéoblastes à la surface est maintenue par la mitose et également par les cellules indifférenciées du tissu conjonctif environnant. A la périphérie du centre d'ossification, le mésenchyme se condense pour former le périoste.

2. Développement intracartilagineux (endochondral) de l'os :

Grâce à ce processus, la plupart des os du squelette sont formés. Dans l'embryon, où la formation osseuse est renouvelée, les cellules mésenchymateuses se développent en un modèle cartilagineux. En fin de compte, les cellules cartilagineuses disparaissent complètement et se transforment en os. (Fig. 1.54)

L'importance de cette fondation cartilagineuse provisoire tient à trois faits :

je. Il fournit un milieu approprié pour le dépôt de sels de calcium.

ii. Il sert à déterminer approximativement quelle forme l'os fini prendra à l'avenir.

iii. C'est par la croissance de ce cartilage (alors appelé cartilage épiphysaire) que l'os grandit en longueur.

Processus de formation osseuse intracartilagineuse :

Dans un os long d'un membre, l'ossification commence initialement par l'apparition d'une membrane fibreuse autour du centre du modèle de cartilage. Cette membrane fibreuse, le périchondre, a une fonction ostéogénique et les cellules du périchondre jouxtant le cartilage s'hypertrophient et dégagent de longs processus pour former un maillage de fibres entrelacées.

Ces cellules sont des ostéoblastes et le réseau fibreux est alors imprégné de sel de calcium et forme un véritable os sous le périchondre. Cet os fournit une masse rigide et entoure le cartilage sous forme de collier ou d'anneau appelé collier ou anneau d'os périosté ou os sous-périosté. Le périchondre devient ainsi ensuite périoste.

Simultanément à la formation du collet, on observe certains changements dans le centre de l'arbre (diaphyse) du modèle car­tilagineux. Ce centre est appelé centre d'ossification primaire. Les cellules cartilagineuses s'hypertrophient en accumulant le glycogène et l'enzyme glycolytique et la phosphatase appropriées et rejettent une rangée longitudinale de cellules cartilagineuses des deux côtés.

Comme les cellules cartilagineuses sont hypertrophiées, la substance intercellulaire est également suffisamment hypertrophiée et sécrète du phosphate. Si du calcium et des phosphates sont disponibles autour des spicules cartilagineux (restes hérissés du modèle cartilagineux) dans une certaine proportion les uns par rapport aux autres (cette proportion étant contrôlée dans une certaine mesure par l'activité des glandes sans canal), alors la substance intercellulaire est calcifiée. Avec la calcification, les cellules cartilagineuses sont coupées de la nutrition et les cellules meurent.

Avec la désintégration du cartilage calcifié au centre du modèle cartilagineux (centre d'ossification primaire), des cavités irrégulières se forment dans la matrice cartilagineuse. Le bourgeon périosté constitué des cellules ostéogéniques (cellules mésenchymateuses indifférenciées du périchondre), des ostéoblastes et des capillaires de la couche interne du périoste, envahit ces cavités.

Les ostéoblastes qui sont initialement avancés à l'intérieur des vaisseaux sanguins déposent ainsi de l'os sur les restes de la substance intercellulaire du cartilage. Ces espaces de l'arbre sont réunis pour former les canaux de Havers qui servent de conduits pour le fonctionnement des vaisseaux sanguins.

Le processus d'ossification se poursuit et s'étend du centre de la tige vers les extrémités du cartilage. Le collier osseux périosté s'épaissit également et s'étend vers les épiphyses. Ce collier osseux offre un soutien pour maintenir la résistance de la tige. En outre, l'épaisseur de l'os dépend de l'activité de la couche plus profonde du périoste de la tige.

A une date un peu plus tardive, et peut-être au moment de la naissance, des centres d'ossification secondaires apparaissent dans chaque épiphyse des os longs. Les changements segmentaires pour la calcification et l'ossification ultérieure sont les mêmes que ceux décrits pour la diaphyse. Les cellules cartilagineuses sont hypertrophiées puis calcifiées. Le carti­lage calcifié est résorbé comme d'habitude.

L'ossification est ensuite déclenchée par l'ostéoblaste sur la paroi des espaces créés en raison de la calcification. Le dépôt osseux est exempté sur deux régions—région particulière et plaque épiphysaire. Les cellules du cartilage restent sur ces zones. La plaque épiphysaire ou cartilage maintient la diaphyse et l'épiphyse séparées l'une de l'autre jusqu'à un certain âge (environ 25 ans), après quoi elles se fusionnent l'une avec l'autre. La croissance de l'os long en longueur dépend de la croissance de la plaque épiphysaire.

La plaque épiphysaire continue de se multiplier continuellement et rejette des rangées longitudinales de cellules cartilagineuses des deux côtés. Ce cartilage nouvellement formé s'ossifie et l'os s'allonge ainsi. Dans la vie plus jeune, le taux de multiplication du cartilage épiphysaire est proportionnellement plus élevé que le taux de calcification. Par conséquent, les os longs augmentent en longueur.

L'appareil de croissance est formé par le cartilage épiphysaire avec métaphyse et constitue la voie de croissance en longueur des os longs. La métaphyse est la colonne d'os spongieux et les unités du cartilage épiphysaire à l'arbre (diaphyse). Mais, à mesure que l'âge avance, le taux de multiplication des cellules cartilagineuses ralentit, de sorte que le processus de calcification devient relativement plus rapide et dépasse toute la bande du cartilage se multipliant. Ainsi, le cartilage épiphysaire s'ossifie et la croissance en longueur cesse. Vers la vingt-cinquième année de vie, tous les cartilages épiphysaires sont ossifiés et remplacés par un os et une moelle spongieux.

Après fusion de l'os épiphysaire avec la diaphyse, la croissance en longueur de l'os devient tout à fait impossible et la croissance est stimulée par la suite par une suractivité des hormones de croissance ou de l'hormone somatotrophe (STH) puis une croissance anormale se produit. Cette prolifération osseuse se limite principalement aux os du visage, des mains et des jambes. Cette condition est connue sous le nom d'acromégalie. D'autre part, si cette STH est sécrétée avant la fusion de l'os épiphysaire avec la diaphyse, alors une croissance excessive de l'os long immature se produit, provoquant un gigantisme.

Des changements histologiques ont évolué dans l'ossification endochondrale : ces changements peuvent être observés dans la section longitudinale d'un os long en développement d'un membre. Trois stades sont observés lors de l'ossification cartilagineuse.

1. Le stade de l'hypertrophie (Fig. 1.55).

Ceci est vu dans le centre d'ossification primaire et présente les caractéristiques suivantes :

je. La première indication de la formation osseuse est au périchondre autour du centre de la diaphyse. Les cellules s'hypertrophient ici et deviennent des ostéoblastes. L'activité ostéogénique des ostéoblastes transforme le périchoine en périoste.

ii. Les cellules cartilagineuses s'agrandissent et s'organisent en rangées linéaires, rayonnant à partir du centre.

iii. Des dépôts irréguliers de sels de calcium se produisent entre les cellules. Cette partie de l'ossification est de développement membraneux.

2. Le stade de l'irruption (Fig. 1.56). Cette étape vient un peu plus tard que la première étape. Les cellules sous-périostées deviennent hyperactives et rongent une partie de la membrane osseuse sous-périostée nouvellement formée.

À travers ce point érodé, le bourgeon périosté contenant des ostéoblastes, des ostéoclastes, du tissu conjonctif et des vaisseaux sanguins descend dans la profondeur de l'os et envahit la masse calcifiée dans le centre d'ossification primaire. Les espaces creux ouverts dans le processus sont les espaces médullaires primitifs et leur contenu est la moelle osseuse primitive. Même à ce stade précoce, les globules rouges et blancs peuvent être observés à divers stades de développement.

3. Le stade d'ossification ou stade de véritable formation osseuse (fig. 1.57). Ce processus est similaire à la formation osseuse intramembranaire. Progressivement, les espaces médullaires au centre fusionnent et à partir du canal médullaire. De même, des systèmes haversiens sont développés.

L'os augmente de diamètre par deux processus opposés se déroulant simultanément. Sur la surface externe, les ostéoblastes sous-hyperiostiques déposent des couches d'os membranaire, tandis qu'à l'intérieur, les cellules de l'endoste absorbent les couches d'os des parois du canal médullaire. De cette façon, l'os augmente en largeur et le canal médullaire s'élargit.

Il est à noter que l'os adulte sain n'est pas un matériau statique fixe. Il est constamment décomposé, réabsorbé et réparé par les activités coordonnées des ostéoclastes et des ostéoblastes. Les ostéoblastes élaborent la phosphatase alcaline et aident à fixer les fibrilles de collagène dans la substance fondamentale.

Sur ces fibrilles de collagène, du calcium et des phosphates se déposent. La phos­phatase alcaline qui est présente dans les ostéoblastes, décompose les esters de phosphate organiques pour augmenter le niveau de calcium et de phosphate à une valeur critique. La précipitation résultant de cette modification de l'hydroxyapatite (Ca10 (bon de commande4)6 (OH)2) puis progressivement jusqu'à l'os dense.


Biologie du disque et du cartilage

Les lésions traumatiques et dégénératives de l'articulation articulaire et du disque intervertébral (IVD) sont des causes majeures de douleur aiguë et chronique. Cependant, les facteurs qui contribuent à la perte de fonction et la physiopathologie sous-jacente sont encore mal compris. De plus, les approches médicales et chirurgicales actuelles ne traitent pas la pathologie sous-jacente et sont souvent insatisfaisantes. Nous étudions les mécanismes potentiels conduisant à des lésions du cartilage et des DIV et identifions les biomarqueurs tissulaires et systémiques de la dégénérescence, qui peuvent servir de cibles diagnostiques et thérapeutiques, nous évaluons ensuite de nouveaux traitements biologiques pour la réparation et la régénération.

Nous avons mis en place un système complet de culture d'organes IVD avec la capacité de maintenir des disques entiers en vie pendant plusieurs semaines dans des conditions de charge nutritive et mécanique contrôlées. Dans ce bioréacteur spécifique à l'IVD, nous étudions les effets bénéfiques ou néfastes de la nutrition, de la charge mécanique et/ou des facteurs biochimiques sur la viabilité des cellules discales et l'activité métabolique.

Nos modèles d'anomalies et de dégénérescence du DIV ex-vivo nous permettent de concevoir et d'évaluer des stratégies de traitement biologique appropriées, y compris l'implantation/l'hébergement de cellules souches, l'administration de molécules anabolisantes, anti-cataboliques ou anti-inflammatoires, de nouveaux biomatériaux ou des combinaisons de ceux-ci. Les données des modèles ex vivo sont corrélées aux observations in vivo et aux données cliniques pour identifier les marqueurs moléculaires du dysfonctionnement. L'objectif est de développer des thérapies fonctionnelles qui, selon le type de lésion, maintiendront ou restaureront les propriétés mécaniques du disque, tandis que les composants cellulaires renforceront le processus de régénération endogène.

Pour étudier le potentiel de nouvelles thérapies pour la réparation et la régénération du cartilage articulaire, nous avons développé un système de bioréacteur spécifique au cartilage appliquant une charge multiaxiale à des constructions d'ingénierie tissulaire ou à des explants ostéochondraux. Le bioréacteur imite les caractéristiques de charge et de mouvement d'une articulation. Les modèles d'anomalies et de maladies chondrales et ostéochondrales nous permettent de tester des traitements sur mesure dans des conditions ex vivo physiologiquement pertinentes et chargées mécaniquement. Les thérapies cellulaires et matérielles ainsi que les facteurs chondrogéniques et anti-inflammatoires sont à l'étude pour la réparation et la préservation du cartilage.

Système de bioréacteur à quatre stations pour le chargement mécanique contrôlé des disques intervertébraux. Une station du bioréacteur avec porte-échantillon pour la culture et le chargement de disques intervertébraux entiers. Coupe histologique de disque intervertébral bovin avec implant à base de fibrine (af : anneau fibreux np : nucleus pulposus f : fibrine). Système de bioréacteur cartilagineux pour la stimulation mécanique contrôlée de constructions d'ingénierie tissulaire ou d'explants (ostéo)chondraux coupe histologique d'explant ostéochondral avec implant à base de polyuréthane.

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Structure et composition du cartilage articulaire

Le cartilage articulaire est du cartilage hyalin et a une épaisseur de 2 à 4 mm. Contrairement à la plupart des tissus, le cartilage articulaire n'a pas de vaisseaux sanguins, de nerfs ou de vaisseaux lymphatiques. Il est composé d'une matrice extracellulaire dense (MEC) avec une distribution clairsemée de cellules hautement spécialisées appelées chondrocytes. La MEC est principalement composée d'eau, de collagène et de protéoglycanes, avec d'autres protéines et glycoprotéines non collagènes présentes en moindre quantité. 8,9 Ensemble, ces composants aident à retenir l'eau dans l'ECM, ce qui est essentiel pour maintenir ses propriétés mécaniques uniques.

Avec l'ultrastructure des fibres de collagène et la MEC, les chondrocytes contribuent aux différentes zones du cartilage articulaire, la zone superficielle, la zone médiane, la zone profonde et la zone calcifiée (Figure 2). Au sein de chaque zone, 3 régions peuvent être identifiées : la région péricellulaire, la région territoriale et la région interterritoriale.

Schéma en coupe transversale du cartilage articulaire sain : A, organisation cellulaire dans les zones du cartilage articulaire B, architecture des fibres de collagène. (Copyright American Academy of Orthopedic Surgeons. Réimprimé du Journal de l'Académie américaine des chirurgiens orthopédiques, 19942 : 192-201 avec permission. 11 )

Zones

La mince zone superficielle (tangentielle) protège les couches plus profondes des contraintes de cisaillement et représente environ 10 à 20 % de l'épaisseur du cartilage articulaire. Les fibres de collagène de cette zone (principalement le collagène de type II et IX) sont serrées et alignées parallèlement à la surface articulaire (figure 2). La couche superficielle contient un nombre relativement élevé de chondrocytes aplatis, et l'intégrité de cette couche est impérative pour la protection et le maintien des couches plus profondes. Cette zone est en contact avec le liquide synovial et est responsable de la plupart des propriétés de traction du cartilage, qui lui permettent de résister aux efforts de cisaillement, de traction et de compression imposés par l'articulation.

Immédiatement en profondeur de la zone superficielle se trouve la zone médiane (de transition), qui fournit un pont anatomique et fonctionnel entre les zones superficielles et profondes. La zone médiane représente 40 à 60 % du volume total du cartilage et contient des protéoglycanes et des fibrilles de collagène plus épaisses. Dans cette couche, le collagène est organisé obliquement, et les chondrocytes sont sphériques et de faible densité. Fonctionnellement, la zone médiane est la première ligne de résistance aux forces de compression.

La zone profonde est responsable d'offrir la plus grande résistance aux forces de compression, étant donné que les fibrilles de collagène sont disposées perpendiculairement à la surface articulaire. La zone profonde contient les fibrilles de collagène de plus grand diamètre dans une disposition radiale, la teneur en protéoglycanes la plus élevée et la concentration en eau la plus faible. Les chondrocytes sont généralement disposés en colonne, parallèlement aux fibres de collagène et perpendiculairement à la ligne articulaire. La zone profonde représente environ 30 % du volume du cartilage articulaire.

La marque de marée distingue la zone profonde du cartilage calcifié. La zone profonde est responsable de fournir la plus grande résistance aux forces de compression, étant donné la teneur élevée en protéoglycanes. Il est à noter que les fibrilles de collagène sont disposées perpendiculairement au cartilage articulaire. La couche calcifiée joue un rôle essentiel dans la fixation du cartilage à l'os, en ancrant les fibrilles de collagène de la zone profonde à l'os sous-chondral. Dans cette zone, la population cellulaire est rare et les chondrocytes hypertrophiques.

Régions

En plus des variations zonales de structure et de composition, la matrice se compose de plusieurs régions distinctes basées sur la proximité des chondrocytes, la composition et le diamètre et l'organisation des fibrilles de collagène. L'ECM peut être divisé en régions péricellulaires, territoriales et interterritoriales.

La matrice péricellulaire est une fine couche adjacente à la membrane cellulaire, et elle entoure complètement le chondrocytes. Il contient principalement des protéoglycanes, ainsi que des glycoprotéines et d'autres protéines non collagènes. Cette région de la matrice peut jouer un rôle fonctionnel pour initier la transduction du signal dans le cartilage avec support de charge. 15

La matrice territoriale entoure la matrice péricellulaire, elle est composée principalement de fines fibrilles de collagène, formant un réseau en forme de panier autour des cellules. 21,48,54 Cette région est plus épaisse que la matrice péricellulaire, et il a été proposé que la matrice territoriale puisse protéger les cellules cartilagineuses contre les contraintes mécaniques et contribuer à la résilience de la structure du cartilage articulaire et à sa capacité à supporter des charges importantes. 62

La région interterritoriale est la plus grande des 3 régions matricielles, elle contribue le plus aux propriétés biomécaniques du cartilage articulaire. 42 Cette région est caractérisée par des faisceaux orientés aléatoirement de grosses fibrilles de collagène, disposées parallèlement à la surface de la zone superficielle, obliquement dans la zone médiane et perpendiculairement à la surface articulaire dans la zone profonde. Les protéoglycanes sont abondants dans la zone interterritoriale.

Chondrocytes

Le chondrocytes est le type cellulaire résident dans le cartilage articulaire. Les chondrocytes sont des cellules hautement spécialisées et métaboliquement actives qui jouent un rôle unique dans le développement, l'entretien et la réparation de la MEC. Les chondrocytes proviennent de cellules souches mésenchymateuses et constituent environ 2% du volume total du cartilage articulaire. 2 Les chondrocytes varient en forme, en nombre et en taille, selon les régions anatomiques du cartilage articulaire. Les chondrocytes de la zone superficielle sont plus plats et plus petits et ont généralement une densité supérieure à celle des cellules plus profondes dans la matrice (Figure 2).

Chaque chondrocytes établit un microenvironnement spécialisé et est responsable du renouvellement de l'ECM dans son voisinage immédiat. Ce microenvironnement emprisonne essentiellement le chondrocytes dans sa propre matrice et empêche ainsi toute migration vers les zones adjacentes du cartilage. Les chondrocytes forment rarement des contacts de cellule à cellule pour la transduction directe du signal et la communication entre les cellules. Cependant, ils répondent à une variété de stimuli, notamment des facteurs de croissance, des charges mécaniques, des forces piézoélectriques et des pressions hydrostatiques. 8 Malheureusement, les chondrocytes ont un potentiel de réplication limité, un facteur qui contribue à la capacité de guérison intrinsèque limitée du cartilage en réponse à une blessure. La survie des chondrocytes dépend d'un environnement chimique et mécanique optimal.

Matrice extracellulaire

Dans le cartilage articulaire normal, le liquide tissulaire représente entre 65 % et 80 % du poids total. 46 Les collagènes et les protéoglycanes représentent le poids sec restant. Plusieurs autres classes de molécules peuvent être trouvées en plus petites quantités dans l'ECM, notamment les lipides, les phospholipides, les protéines non collagènes et les glycoprotéines.

L'eau

L'eau est le composant le plus abondant du cartilage articulaire, contribuant jusqu'à 80% de son poids humide. Environ 30% de cette eau est associée à l'espace intrafibrillaire au sein du collagène, bien qu'un faible pourcentage soit contenu dans l'espace intracellulaire. Le reste est contenu dans l'espace poreux de la matrice. 35,63 Les ions inorganiques tels que le sodium, le calcium, le chlorure et le potassium sont dissous dans l'eau des tissus. 29,30,33 La concentration relative en eau passe d'environ 80 % dans la zone superficielle à 65 % dans la zone profonde. 9 L'écoulement de l'eau à travers le cartilage et à travers la surface articulaire aide à transporter et à distribuer les nutriments aux chondrocytes, en plus de fournir une lubrification.

Une grande partie de l'eau interfibrillaire semble exister sous forme de gel, et la plus grande partie peut être déplacée à travers l'ECM en appliquant un gradient de pression à travers le tissu ou en comprimant la matrice solide. 44,46 La résistance à la friction contre ce flux à travers la matrice est très élevée, la perméabilité du tissu est donc très faible.

C'est la combinaison de la résistance de friction à l'écoulement de l'eau et de la pressurisation de l'eau dans la matrice qui forme les 2 mécanismes de base par lesquels le cartilage articulaire tire sa capacité de supporter des charges importantes, souvent plusieurs fois le poids corporel.

Collagènes

Le collagène est la macromolécule structurelle la plus abondante dans la MEC et représente environ 60% du poids sec du cartilage. Le collagène de type II représente 90 à 95 % du collagène de la MEC et forme des fibrilles et des fibres entrelacées avec des agrégats de protéoglycanes. Les types de collagène I, IV, V, VI, IX et XI sont également présents mais ne contribuent qu'à une proportion mineure. Les collagènes mineurs aident à former et à stabiliser le réseau de fibrilles de collagène de type II.

Il existe au moins 15 types de collagène distincts composés de pas moins de 29 chaînes polypeptidiques. Tous les membres de la famille du collagène contiennent une région constituée de 3 chaînes polypeptidiques (chaînes α) enroulées en une triple hélice. La composition en acides aminés des chaînes polypeptidiques est principalement la glycine et la proline, l'hydroxyproline assurant la stabilité via des liaisons hydrogène le long de la molécule. La structure en triple hélice des chaînes polypeptidiques confère au cartilage articulaire d'importantes propriétés de cisaillement et de traction, qui aident à stabiliser la matrice. 33

Protéoglycanes

Les protéoglycanes sont des monomères protéiques fortement glycosolés. Dans le cartilage articulaire, ils représentent le deuxième groupe de macromolécules dans l'ECM et représentent 10 à 15 % du poids humide. Les protéoglycanes sont constitués d'un noyau protéique avec 1 ou plusieurs chaînes de glycosaminoglycanes linéaires liées de manière covalente. Ces chaînes peuvent être composées de plus de 100 monosaccharides, elles s'étendent à partir du noyau protéique, restant séparées les unes des autres en raison de la répulsion de charge. Le cartilage articulaire contient une variété de protéoglycanes essentiels au fonctionnement normal, notamment l'aggrécane, la décorine, le biglycane et la fibromoduline.

Le plus gros et le plus abondant en poids est l'aggrécane, un protéoglycane qui possède plus de 100 chaînes de sulfate de chondroïtine et de sulfate de kératine. Aggrecan est caractérisé par sa capacité à interagir avec l'hyaluronane (HA) pour former de grands agrégats de protéoglycanes via des protéines de liaison 12 (figure 3). Aggrecan occupe l'espace interfibrillaire de la MEC cartilagineuse et confère au cartilage ses propriétés osmotiques, essentielles à sa capacité à résister aux charges de compression.

Matrice extracellulaire du cartilage articulaire. Deux macromolécules porteuses majeures sont présentes dans le cartilage articulaire : les collagènes (principalement de type II) et les protéoglycanes (notamment l'aggrécane). Des classes plus petites de molécules, telles que des protéines non collagènes et des protéoglycanes plus petits, sont présentes en plus petites quantités. L'interaction entre les protéoglycanes cartilagineux hautement chargés négativement et le collagène de type II fournit la résistance à la compression et à la traction du tissu. (Réimprimé avec la permission de Chen et al, 2006. 13 )

Les protéoglycanes non agrégés sont caractérisés par leur capacité à interagir avec le collagène. Bien que la décorine, le biglycane et la fibromoduline soient beaucoup plus petits que l'aggrécane, ils peuvent être présents en quantités molaires similaires. Ces molécules sont étroitement liées dans la structure des protéines, cependant, elles diffèrent par la composition et la fonction des glycosaminoglycanes. La décorine et le biglycane possèdent respectivement 1 et 2 chaînes de sulfate de dermatane, tandis que la fibromoduline possède plusieurs chaînes de sulfate de kératine. Decorin and fibromodulin interact with the type II collagen fibrils in the matrix and play a role in fibrillogenesis and interfibril interactions. Biglycan is mainly found in the immediate surrounding of the chondrocytes, where they may interact with collagen VI.

Noncollagenous Proteins and Glycoproteins

Although a number of noncollagenous proteins and glycoproteins are found within articular cartilage, their specific function has not been fully characterized. Some of these molecules (such as fibronectin and CII, a chondrocyte surface protein) likely play a role in the organization and maintenance of the macromolecular structure of the ECM.


Cartilage

Cartilage is a form of connective tissue in which the ground substance is abundant and of a firmly gelated consistency that endows this tissue with unusual rigidity and resistance to compression. The cells of cartilage, called chondrocytes, are isolated in small lacunae within the matrix. Although cartilage is avascular, gaseous metabolites and nutrients can diffuse through the aqueous phase of the gel-like matrix to reach the cells. Cartilage is enclosed by the perichondrium, a dense fibrous layer lined by cells that have the capacity to secrete hyaline matrix. Cartilage grows by formation of additional matrix and incorporation of new cells from the inner chondrogenic layer of the perichondrium. In addition, the young chondrocytes retain the capacity to divide even after they become isolated in lacunae within the matrix. The daughter cells of these divisions secrete new matrix between them and move apart in separate lacunae. The capacity of cartilage for both appositional and interstitial growth makes it a favourable material for the skeleton of the rapidly growing embryo. The cartilaginous skeletal elements present in fetal life are subsequently replaced by bone.

Hyaline cartilage, the most widely distributed form, has a pearl-gray semitranslucent matrix containing randomly oriented collagen fibrils but relatively little elastin. It is normally found on surfaces of joints and in the cartilage making up the fetal skeleton. In elastic cartilage, on the other hand, the matrix has a pale yellow appearance owing to the abundance of elastic fibres embedded in its substance. This variant of cartilage is more flexible than hyaline cartilage and is found principally in the external ear and in the larynx and epiglottis. The third type, called fibrocartilage, has a large proportion of dense collagen bundles oriented parallel. Its cells occupy lacunae that are often arranged in rows between the coarse bundles of collagen. It is found in intervertebral disks, at sites of attachment of tendons to bone, and in the articular disks of certain joints. Any cartilage type may have foci of calcification.

Like other connective tissues, bone consists of cells, fibres, and ground substance, but, in addition, the extracellular components are impregnated with minute crystals of calcium phosphate in the form of the mineral hydroxyapatite. The mineralization of the matrix is responsible for the hardness of bone. It also provides a large reserve of calcium that can be drawn upon to meet unusual needs for this element elsewhere in the body. The structural organization of bone is adapted to give maximal strength for its weight-bearing function with minimum weight. There are bones strong enough to support the weight of an elephant and others light enough to give internal support and leverage to the wings of birds.


Classification of Connective Tissues

The three broad categories of connective tissue are classified according to the characteristics of their ground substance and the types of fibers found within the matrix (Table 1). Connective tissue proper comprend loose connective tissue et dense connective tissue. Both tissues have a variety of cell types and protein fibers suspended in a viscous ground substance. Dense connective tissue is reinforced by bundles of fibers that provide tensile strength, elasticity, and protection. In loose connective tissue, the fibers are loosely organized, leaving large spaces in between. Supportive connective tissue&mdashbone and cartilage&mdashprovide structure and strength to the body and protect soft tissues. A few distinct cell types and densely packed fibers in a matrix characterize these tissues. In bone, the matrix is rigid and described as calcified because of the deposited calcium salts. Dans fluid connective tissue, in other words, lymph and blood, various specialized cells circulate in a watery fluid containing salts, nutrients, and dissolved proteins.

  • Areolar
  • Adipose
  • Reticular
  • Hyaline
  • Fibrocartilage
  • Elastic
  • Regular elastic
  • Irregular elastic
  • Os compact
  • Cancellous bone

BIO 140 - Biologie humaine I - Manuel

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Chapter 13

Connective Tissue Supports and Protects

  • Identify and distinguish between the types of connective tissue: proper, supportive, and fluid
  • Explain the functions of connective tissues

As may be obvious from its name, one of the major functions of connective tissue is to connect tissues and organs. Unlike epithelial tissue, which is composed of cells closely packed with little or no extracellular space in between, connective tissue cells are dispersed in a matrix . The matrix usually includes a large amount of extracellular material produced by the connective tissue cells that are embedded within it. The matrix plays a major role in the functioning of this tissue. The major component of the matrix is a ground substance often crisscrossed by protein fibers. This ground substance is usually a fluid, but it can also be mineralized and solid, as in bones. Connective tissues come in a vast variety of forms, yet they typically have in common three characteristic components: cells, large amounts of amorphous ground substance, and protein fibers. The amount and structure of each component correlates with the function of the tissue, from the rigid ground substance in bones supporting the body to the inclusion of specialized cells for example, a phagocytic cell that engulfs pathogens and also rids tissue of cellular debris.

Functions of Connective Tissues

Connective tissues perform many functions in the body, but most importantly, they support and connect other tissues from the connective tissue sheath that surrounds muscle cells, to the tendons that attach muscles to bones, and to the skeleton that supports the positions of the body. Protection is another major function of connective tissue, in the form of fibrous capsules and bones that protect delicate organs and, of course, the skeletal system. Specialized cells in connective tissue defend the body from microorganisms that enter the body. Transport of fluid, nutrients, waste, and chemical messengers is ensured by specialized fluid connective tissues, such as blood and lymph. Adipose cells store surplus energy in the form of fat and contribute to the thermal insulation of the body.

Embryonic Connective Tissue

All connective tissues derive from the mesodermal layer of the embryo (see [link] ). The first connective tissue to develop in the embryo is mesenchyme , the stem cell line from which all connective tissues are later derived. Clusters of mesenchymal cells are scattered throughout adult tissue and supply the cells needed for replacement and repair after a connective tissue injury. A second type of embryonic connective tissue forms in the umbilical cord, called mucous connective tissue or Wharton&rsquos jelly. This tissue is no longer present after birth, leaving only scattered mesenchymal cells throughout the body.

Classification of Connective Tissues

The three broad categories of connective tissue are classified according to the characteristics of their ground substance and the types of fibers found within the matrix (Table). Connective tissue proper includes loose connective tissue and dense connective tissue . Both tissues have a variety of cell types and protein fibers suspended in a viscous ground substance. Dense connective tissue is reinforced by bundles of fibers that provide tensile strength, elasticity, and protection. In loose connective tissue, the fibers are loosely organized, leaving large spaces in between. Supportive connective tissue &mdashbone and cartilage&mdashprovide structure and strength to the body and protect soft tissues. A few distinct cell types and densely packed fibers in a matrix characterize these tissues. In bone, the matrix is rigid and described as calcified because of the deposited calcium salts. In fluid connective tissue , in other words, lymph and blood, various specialized cells circulate in a watery fluid containing salts, nutrients, and dissolved proteins.

Table 1: Connective Tissue Examples

Connective Tissue Proper

Fibroblasts are present in all connective tissue proper (Figure 1). Fibrocytes, adipocytes, and mesenchymal cells are fixed cells, which means they remain within the connective tissue. Other cells move in and out of the connective tissue in response to chemical signals. Macrophages, mast cells, lymphocytes, plasma cells, and phagocytic cells are found in connective tissue proper but are actually part of the immune system protecting the body.

Figure 1: Fibroblasts produce this fibrous tissue. Connective tissue proper includes the fixed cells fibrocytes, adipocytes, and mesenchymal cells. LM × 400. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Cell Types

The most abundant cell in connective tissue proper is the fibroblast . Polysaccharides and proteins secreted by fibroblasts combine with extra-cellular fluids to produce a viscous ground substance that, with embedded fibrous proteins, forms the extra-cellular matrix. As you might expect, a fibrocyte , a less active form of fibroblast, is the second most common cell type in connective tissue proper.

Adipocytes are cells that store lipids as droplets that fill most of the cytoplasm. There are two basic types of adipocytes: white and brown. The brown adipocytes store lipids as many droplets, and have high metabolic activity. In contrast, white fat adipocytes store lipids as a single large drop and are metabolically less active. Their effectiveness at storing large amounts of fat is witnessed in obese individuals. The number and type of adipocytes depends on the tissue and location, and vary among individuals in the population.

The mesenchymal cell is a multipotent adult stem cell. These cells can differentiate into any type of connective tissue cells needed for repair and healing of damaged tissue.

The macrophage cell is a large cell derived from a monocyte, a type of blood cell, which enters the connective tissue matrix from the blood vessels. The macrophage cells are an essential component of the immune system, which is the body&rsquos defense against potential pathogens and degraded host cells. When stimulated, macrophages release cytokines, small proteins that act as chemical messengers. Cytokines recruit other cells of the immune system to infected sites and stimulate their activities. Roaming, or free, macrophages move rapidly by amoeboid movement, engulfing infectious agents and cellular debris. In contrast, fixed macrophages are permanent residents of their tissues.

The mast cell, found in connective tissue proper, has many cytoplasmic granules. These granules contain the chemical signals histamine and heparin. When irritated or damaged, mast cells release histamine, an inflammatory mediator, which causes vasodilation and increased blood flow at a site of injury or infection, along with itching, swelling, and redness you recognize as an allergic response. Like blood cells, mast cells are derived from hematopoietic stem cells and are part of the immune system.

Connective Tissue Fibers and Ground Substance

Three main types of fibers are secreted by fibroblasts: collagen fibers, elastic fibers, and reticular fibers. Collagen fiber is made from fibrous protein subunits linked together to form a long and straight fiber. Collagen fibers, while flexible, have great tensile strength, resist stretching, and give ligaments and tendons their characteristic resilience and strength. These fibers hold connective tissues together, even during the movement of the body.

Elastic fiber contains the protein elastin along with lesser amounts of other proteins and glycoproteins. The main property of elastin is that after being stretched or compressed, it will return to its original shape. Elastic fibers are prominent in elastic tissues found in skin and the elastic ligaments of the vertebral column.

Reticular fiber is also formed from the same protein subunits as collagen fibers however, these fibers remain narrow and are arrayed in a branching network. They are found throughout the body, but are most abundant in the reticular tissue of soft organs, such as liver and spleen, where they anchor and provide structural support to the parenchyma (the functional cells, blood vessels, and nerves of the organ).

All of these fiber types are embedded in ground substance. Secreted by fibroblasts, ground substance is made of polysaccharides, specifically hyaluronic acid, and proteins. These combine to form a proteoglycan with a protein core and polysaccharide branches. The proteoglycan attracts and traps available moisture forming the clear, viscous, colorless matrix you now know as ground substance.

Tissu conjonctif lâche

Loose connective tissue is found between many organs where it acts both to absorb shock and bind tissues together. It allows water, salts, and various nutrients to diffuse through to adjacent or imbedded cells and tissues.

Adipose tissue consists mostly of fat storage cells, with little extracellular matrix (Figure 2 ). A large number of capillaries allow rapid storage and mobilization of lipid molecules. White adipose tissue is most abundant. It can appear yellow and owes its color to carotene and related pigments from plant food. White fat contributes mostly to lipid storage and can serve as insulation from cold temperatures and mechanical injuries. White adipose tissue can be found protecting the kidneys and cushioning the back of the eye. Brown adipose tissue is more common in infants, hence the term &ldquobaby fat.&rdquo In adults, there is a reduced amount of brown fat and it is found mainly in the neck and clavicular regions of the body. The many mitochondria in the cytoplasm of brown adipose tissue help explain its efficiency at metabolizing stored fat. Brown adipose tissue is thermogenic, meaning that as it breaks down fats, it releases metabolic heat, rather than producing adenosine triphosphate (ATP), a key molecule used in metabolism.

Figure 2: This is a loose connective tissue that consists of fat cells with little extracellular matrix. It stores fat for energy and provides insulation. LM × 800. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Areolar tissue shows little specialization. It contains all the cell types and fibers previously described and is distributed in a random, web-like fashion. It fills the spaces between muscle fibers, surrounds blood and lymph vessels, and supports organs in the abdominal cavity. Areolar tissue underlies most epithelia and represents the connective tissue component of epithelial membranes, which are described further in a later section.

Reticular tissue is a mesh-like, supportive framework for soft organs such as lymphatic tissue, the spleen, and the liver (Figure 3). Reticular cells produce the reticular fibers that form the network onto which other cells attach. It derives its name from the Latin reticulus, which means &ldquolittle net.&rdquo

Figure 3: This is a loose connective tissue made up of a network of reticular fibers that provides a supportive framework for soft organs. LM × 1600. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Tissu conjonctif dense

Dense connective tissue contains more collagen fibers than does loose connective tissue. As a consequence, it displays greater resistance to stretching. There are two major categories of dense connective tissue: regular and irregular. Dense regular connective tissue fibers are parallel to each other, enhancing tensile strength and resistance to stretching in the direction of the fiber orientations. Ligaments and tendons are made of dense regular connective tissue, but in ligaments not all fibers are parallel. Dense regular elastic tissue contains elastin fibers in addition to collagen fibers, which allows the ligament to return to its original length after stretching. The ligaments in the vocal folds and between the vertebrae in the vertebral column are elastic.

In dense irregular connective tissue, the direction of fibers is random. This arrangement gives the tissue greater strength in all directions and less strength in one particular direction. In some tissues, fibers crisscross and form a mesh. In other tissues, stretching in several directions is achieved by alternating layers where fibers run in the same orientation in each layer, and it is the layers themselves that are stacked at an angle. The dermis of the skin is an example of dense irregular connective tissue rich in collagen fibers. Dense irregular elastic tissues give arterial walls the strength and the ability to regain original shape after stretching (Figure 4).

Tissu conjonctif dense

Figure 4: (a) Dense regular connective tissue consists of collagenous fibers packed into parallel bundles. (b) Dense irregular connective tissue consists of collagenous fibers interwoven into a mesh-like network. From top, LM × 1000, LM × 200. (Micrographs provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Disorders of the&hellip

Connective Tissue: Tendinitis

Your opponent stands ready as you prepare to hit the serve, but you are confident that you will smash the ball past your opponent. As you toss the ball high in the air, a burning pain shoots across your wrist and you drop the tennis racket. That dull ache in the wrist that you ignored through the summer is now an unbearable pain. The game is over for now.

After examining your swollen wrist, the doctor in the emergency room announces that you have developed wrist tendinitis. She recommends icing the tender area, taking non-steroidal anti-inflammatory medication to ease the pain and to reduce swelling, and complete rest for a few weeks. She interrupts your protests that you cannot stop playing. She issues a stern warning about the risk of aggravating the condition and the possibility of surgery. She consoles you by mentioning that well known tennis players such as Venus and Serena Williams and Rafael Nadal have also suffered from tendinitis related injuries.

What is tendinitis and how did it happen? Tendinitis is the inflammation of a tendon, the thick band of fibrous connective tissue that attaches a muscle to a bone. The condition causes pain and tenderness in the area around a joint. On rare occasions, a sudden serious injury will cause tendinitis. Most often, the condition results from repetitive motions over time that strain the tendons needed to perform the tasks.

Persons whose jobs and hobbies involve performing the same movements over and over again are often at the greatest risk of tendinitis. You hear of tennis and golfer&rsquos elbow, jumper's knee, and swimmer&rsquos shoulder. In all cases, overuse of the joint causes a microtrauma that initiates the inflammatory response. Tendinitis is routinely diagnosed through a clinical examination. In case of severe pain, X-rays can be examined to rule out the possibility of a bone injury. Severe cases of tendinitis can even tear loose a tendon. Surgical repair of a tendon is painful. Connective tissue in the tendon does not have abundant blood supply and heals slowly.

While older adults are at risk for tendinitis because the elasticity of tendon tissue decreases with age, active people of all ages can develop tendinitis. Young athletes, dancers, and computer operators anyone who performs the same movements constantly is at risk for tendinitis. Although repetitive motions are unavoidable in many activities and may lead to tendinitis, precautions can be taken that can lessen the probability of developing tendinitis. For active individuals, stretches before exercising and cross training or changing exercises are recommended. For the passionate athlete, it may be time to take some lessons to improve technique. All of the preventive measures aim to increase the strength of the tendon and decrease the stress put on it. With proper rest and managed care, you will be back on the court to hit that slice-spin serve over the net.

Supportive Connective Tissues

Two major forms of supportive connective tissue, cartilage and bone, allow the body to maintain its posture and protect internal organs.

Cartilage

The distinctive appearance of cartilage is due to polysaccharides called chondroitin sulfates, which bind with ground substance proteins to form proteoglycans. Embedded within the cartilage matrix are chondrocytes , or cartilage cells, and the space they occupy are called lacunae (singular = lacuna). A layer of dense irregular connective tissue, the perichondrium, encapsulates the cartilage. Cartilaginous tissue is avascular, thus all nutrients need to diffuse through the matrix to reach the chondrocytes. This is a factor contributing to the very slow healing of cartilaginous tissues.

The three main types of cartilage tissue are hyaline cartilage, fibrocartilage, and elastic cartilage (Figure 5). Hyaline cartilage , the most common type of cartilage in the body, consists of short and dispersed collagen fibers and contains large amounts of proteoglycans. Under the microscope, tissue samples appear clear. The surface of hyaline cartilage is smooth. Both strong and flexible, it is found in the rib cage and nose and covers bones where they meet to form moveable joints. It makes up a template of the embryonic skeleton before bone formation. A plate of hyaline cartilage at the ends of bone allows continued growth until adulthood. Fibrocartilage is tough because it has thick bundles of collagen fibers dispersed through its matrix. Menisci in the knee joint and the intervertebral discs are examples of fibrocartilage. Elastic cartilage contains elastic fibers as well as collagen and proteoglycans. This tissue gives rigid support as well as elasticity. Tug gently at your ear lobes, and notice that the lobes return to their initial shape. The external ear contains elastic cartilage.

Figure 5: Cartilage is a connective tissue consisting of collagenous fibers embedded in a firm matrix of chondroitin sulfates. (a) Hyaline cartilage provides support with some flexibility. The example is from dog tissue. (b) Fibrocartilage provides some compressibility and can absorb pressure. (c) Elastic cartilage provides firm but elastic support. From top, LM × 300, LM × 1200, LM × 1016. (Micrographs provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

OS

Bone is the hardest connective tissue. It provides protection to internal organs and supports the body. Bone&rsquos rigid extracellular matrix contains mostly collagen fibers embedded in a mineralized ground substance containing hydroxyapatite, a form of calcium phosphate. Both components of the matrix, organic and inorganic, contribute to the unusual properties of bone. Without collagen, bones would be brittle and shatter easily. Without mineral crystals, bones would flex and provide little support. Osteocytes, bone cells like chondrocytes, are located within lacunae. The histology of transverse tissue from long bone shows a typical arrangement of osteocytes in concentric circles around a central canal. Bone is a highly vascularized tissue. Unlike cartilage, bone tissue can recover from injuries in a relatively short time.

Cancellous bone looks like a sponge under the microscope and contains empty spaces between trabeculae, or arches of bone proper. It is lighter than compact bone and found in the interior of some bones and at the end of long bones. Compact bone is solid and has greater structural strength.

Fluid Connective Tissue

Blood and lymph are fluid connective tissues. Cells circulate in a liquid extracellular matrix. The formed elements circulating in blood are all derived from hematopoietic stem cells located in bone marrow (Figure 6). Erythrocytes, red blood cells, transport oxygen and some carbon dioxide. Leukocytes, white blood cells, are responsible for defending against potentially harmful microorganisms or molecules. Platelets are cell fragments involved in blood clotting. Some white blood cells have the ability to cross the endothelial layer that lines blood vessels and enter adjacent tissues. Nutrients, salts, and wastes are dissolved in the liquid matrix and transported through the body.

Lymph contains a liquid matrix and white blood cells. Lymphatic capillaries are extremely permeable, allowing larger molecules and excess fluid from interstitial spaces to enter the lymphatic vessels. Lymph drains into blood vessels, delivering molecules to the blood that could not otherwise directly enter the bloodstream. In this way, specialized lymphatic capillaries transport absorbed fats away from the intestine and deliver these molecules to the blood.

Figure 6: Blood is a fluid connective tissue containing erythrocytes and various types of leukocytes that circulate in a liquid extracellular matrix. LM × 1600. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Revue de chapitre

Connective tissue is a heterogeneous tissue with many cell shapes and tissue architecture. Structurally, all connective tissues contain cells that are embedded in an extracellular matrix stabilized by proteins. The chemical nature and physical layout of the extracellular matrix and proteins vary enormously among tissues, reflecting the variety of functions that connective tissue fulfills in the body. Connective tissues separate and cushion organs, protecting them from shifting or traumatic injury. Connect tissues provide support and assist movement, store and transport energy molecules, protect against infections, and contribute to temperature homeostasis.

Many different cells contribute to the formation of connective tissues. They originate in the mesodermal germ layer and differentiate from mesenchyme and hematopoietic tissue in the bone marrow. Fibroblasts are the most abundant and secrete many protein fibers, adipocytes specialize in fat storage, hematopoietic cells from the bone marrow give rise to all the blood cells, chondrocytes form cartilage, and osteocytes form bone. The extracellular matrix contains fluid, proteins, polysaccharide derivatives, and, in the case of bone, mineral crystals. Protein fibers fall into three major groups: collagen fibers that are thick, strong, flexible, and resist stretch reticular fibers that are thin and form a supportive mesh and elastin fibers that are thin and elastic.

The major types of connective tissue are connective tissue proper, supportive tissue, and fluid tissue. Loose connective tissue proper includes adipose tissue, areolar tissue, and reticular tissue. These serve to hold organs and other tissues in place and, in the case of adipose tissue, isolate and store energy reserves. The matrix is the most abundant feature for loose tissue although adipose tissue does not have much extracellular matrix. Dense connective tissue proper is richer in fibers and may be regular, with fibers oriented in parallel as in ligaments and tendons, or irregular, with fibers oriented in several directions. Organ capsules (collagenous type) and walls of arteries (elastic type) contain dense irregular connective tissue. Cartilage and bone are supportive tissue. Cartilage contains chondrocytes and is somewhat flexible. Hyaline cartilage is smooth and clear, covers joints, and is found in the growing portion of bones. Fibrocartilage is tough because of extra collagen fibers and forms, among other things, the intervertebral discs. Elastic cartilage can stretch and recoil to its original shape because of its high content of elastic fibers. The matrix contains very few blood vessels. Bones are made of a rigid, mineralized matrix containing calcium salts, crystals, and osteocytes lodged in lacunae. Bone tissue is highly vascularized. Cancellous bone is spongy and less solid than compact bone. Fluid tissue, for example blood and lymph, is characterized by a liquid matrix and no supporting fibers.